原名：Five-year nitrogen addition affects fine root exudation and its correlation with root respiration in a dominant species, of a cool temperate forest, Japan

譯名：對(duì)日本寒溫帶森林優(yōu)勢(shì)種Quercus crispula五年施氮處理后影響細(xì)根分泌物及其與根系呼吸的關(guān)系

期刊：Tree Physiology

IF：4.196

發(fā)表時(shí)間：2020.01.24

第一作者：Mioko Ataka

摘要：

森林生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)根呼吸直接影響地下C循環(huán)，細(xì)根分泌物則通過(guò)促進(jìn)微生物對(duì)SOC降解間接影響C循環(huán)。雖然這兩種根源C通量是地下C循環(huán)的重要組成部分，但氮添加如何分別影響兩者及其之間的關(guān)系尚未闡明。本研究中，我們測(cè)定了五年氮添加處理下寒溫帶森林中冠層優(yōu)勢(shì)物種Quercus crispula Blume的細(xì)根分泌物輸入速率、細(xì)根呼吸速率以及細(xì)根化學(xué)和形態(tài)指標(biāo)。還測(cè)定了根際土壤和非根際土壤中DOC含量用于評(píng)估細(xì)根分泌物對(duì)土壤C動(dòng)態(tài)的影響。結(jié)果顯示，與對(duì)照處理相比，氮添加處理下細(xì)根具有較大的平均直徑以及較高的N含量，但比根長(zhǎng)和比根面積較低。在單位根重基礎(chǔ)上，兩種處理下細(xì)根呼吸速率沒有顯著差異，但氮添加處理下細(xì)根分泌物輸入速率略高于對(duì)照處理。在單位根表面積基礎(chǔ)上，氮添加處理下細(xì)根分泌物輸入速率顯著高于對(duì)照處理。此外，氮添加處理下根際土壤和非根際土壤中DOC差值比對(duì)照處理中高兩倍。雖然在兩種處理下細(xì)根呼吸速率與細(xì)根分泌物輸入速率具有顯著正相關(guān)關(guān)系，但相比對(duì)照處理，氮添加處理下細(xì)根分泌物C輸入與細(xì)根呼吸C輸入的比值降低。氮添加處理影響了植物C向細(xì)根分泌物的凈分配量，同時(shí)改變了細(xì)根分泌物與細(xì)根呼吸之間的C分配策略。這些發(fā)現(xiàn)有助于提高未來(lái)富N條件下對(duì)植物地下C分配和土壤C動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)能力。

研究背景：

植物向細(xì)根分配的C最高可占全年凈生產(chǎn)力的67%，細(xì)根也是植物最重要的吸收器官。因此，細(xì)根的形態(tài)、化學(xué)以及生理特征對(duì)氮添加的響應(yīng)十分敏感。有研究表明，隨著土壤N有效性增加，根組織N含量增加。然而，細(xì)根形態(tài)特征（如：比根長(zhǎng)SRL）對(duì)氮添加的響應(yīng)十分復(fù)雜。在不同研究中，SRL對(duì)氮添加的響應(yīng)表現(xiàn)主要有不受影響、升高或降低。因此，由于養(yǎng)分獲取能力的不同，氮添加下細(xì)根可能呈現(xiàn)不同的響應(yīng)。

除了具有吸收功能，細(xì)根還強(qiáng)烈影響地下C循環(huán)過(guò)程。細(xì)根呼吸和細(xì)根分泌物是細(xì)根的兩個(gè)重要生理特征，分別占光合產(chǎn)物向地下分配量的30%和21%。細(xì)根呼吸通常在氮添加處理下增強(qiáng)，這與根組織N含量對(duì)氮添加的響應(yīng)一致。然而，關(guān)于細(xì)根分泌物如何響應(yīng)氮添加的研究還較少，其結(jié)果也存在爭(zhēng)議。

我們此前的研究發(fā)現(xiàn)，溫帶森林中兩種 Quercus 樹種的細(xì)根分泌物和細(xì)根呼吸速率與根組織N含量正相關(guān)。這種相關(guān)關(guān)系表明，在自然條件下植物細(xì)根生理活性與細(xì)根功能之間存在聯(lián)系，盡管環(huán)境因子和植物生長(zhǎng)狀態(tài)的變化挑戰(zhàn)著這種關(guān)系的可靠性。此外，關(guān)于氮添加處理下植物向細(xì)根呼吸和細(xì)根分泌物之間進(jìn)行C分配如何響應(yīng)的研究還未開展過(guò)。因此，氮添加如何影響細(xì)根呼吸和細(xì)根分泌物之間的關(guān)系尚未闡明。

主要結(jié)果：

1.?氮添加處理下土壤特性、細(xì)根形態(tài)特征和化學(xué)特征的變化

經(jīng)過(guò)五年氮添加處理后，非根際土壤特性（如TC、TN、C/N）與對(duì)照處理相比無(wú)顯著差異。非根際土壤DOC含量在氮添加處理與對(duì)照處理之間無(wú)顯著差異。氮添加處理下，根際土壤與非根際土壤DOC差值顯著高于對(duì)照處理（表1）。

氮添加處理顯著影響了細(xì)根形態(tài)和化學(xué)特征。氮添加處理下，細(xì)根N含量顯著高于對(duì)照處理約40%。與對(duì)照處理相比，氮添加處理下細(xì)根直徑增加、比根長(zhǎng)降低、比根面積降低，但根組織密度無(wú)顯著變化（表2）。

表 1?氮添加處理和對(duì)照處理中根際土壤和非根際土壤特性

表 2 氮添加處理和對(duì)照處理下細(xì)根形態(tài)特征和化學(xué)特征

1.?細(xì)根呼吸和細(xì)根分泌物對(duì)五年氮添加處理的響應(yīng)

在單位根重基礎(chǔ)上，氮添加和對(duì)照處理下細(xì)根分泌物輸入速率分別為0.15 ± 0.03和0.09 ± 0.01 mgC g^?1?h^?1?，而細(xì)根呼吸速率分別為0.63 ± 0.13和0.48 ± 0.03 mgC g^?1?h^?1。在單位根表面積基礎(chǔ)上，氮添加和對(duì)照處理下的細(xì)根分泌物輸入速率分別為2.94 ± 0.62和1.28 ± 0.17 mgC g^?1?h^?1?，而細(xì)根呼吸速率分別為12.03 ± 2.68和7.35 ± 0.41 mgC g^?1?h^?1。通過(guò)Welch’s ANOVA分析表明，氮添加處理下單位根重細(xì)根分泌物輸入速率略顯著高于對(duì)照處理（p?=?0.066），單位根表面積細(xì)根分泌物輸入速率顯著高于對(duì)照處理（p?=?0.008）（圖1）。對(duì)于細(xì)根呼吸速率而言，氮添加處理下單位根重呼吸速率與對(duì)照處理沒有顯著差異（p?=?0.251），但單位根表面積呼吸速率顯著高于對(duì)照處理（p?= 0.097）（圖1）

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圖 1?氮添加處理和對(duì)照處理下（a）單位根重細(xì)根分泌物輸入速率；（b）單位根重細(xì)根呼吸速率；（c）單位根表面積細(xì)根分泌物輸入速率；（d）單位根表面積細(xì)根呼吸速率

2.?細(xì)根分泌物和細(xì)根呼吸與根組織N（RTN）含量的關(guān)系

本研究測(cè)定的細(xì)根形態(tài)和化學(xué)特征中，只有根組織N含量與單位根重細(xì)根呼吸速率（r?= 0.41, p?= 0.02）和單位根重細(xì)根分泌物輸入速率正相關(guān)（r?= 0.36, p?= 0.04）。

對(duì)照處理下，單位根重細(xì)根分泌物輸入速率與細(xì)根呼吸速率顯著正相關(guān)（r = 0.52, slope = 1.11, p = 0.045; 圖2）。氮添加處理下兩者也具有顯著的正相關(guān)關(guān)系（r = 0.53, slope = 0.49, p = 0.034; 圖2）。此外，對(duì)照處理下兩者的斜率顯著高于氮添加處理（p?=?0.017）。在單位根表面積基礎(chǔ)上，細(xì)根分泌物輸入速率和細(xì)根呼吸速率僅在氮添加處理下顯著正相關(guān)（r = 0.61, slope = 0.50, p = 0.01）。

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圖 2 氮添加處理和對(duì)照處理下單位根重細(xì)根分泌物輸入速率與細(xì)根呼吸速率相關(guān)性分析

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結(jié)論：

我們的研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)五年氮添加處理，Quercus crispula細(xì)根的養(yǎng)分獲取能力下降，但細(xì)根分泌物輸入速率增加。氮添加處理還影響了植物向細(xì)根分泌物和細(xì)根呼吸之間的C分配策略，具體表現(xiàn)為氮添加處理使植物將更多的C分配給細(xì)根呼吸。因此，我們認(rèn)為氮添加處理對(duì)這兩種C通量及兩者關(guān)系的影響可能會(huì)進(jìn)一步影響地下C循環(huán)。這些發(fā)現(xiàn)有助于提高未來(lái)富N條件下對(duì)植物地下C分配和土壤C動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)能力。