了解氮素轉化及其對氮富集響應的調控模式和控制措施，對于重新評估土壤氮素的限制或有效性及其環(huán)境后果至關重要。然而，氣候條件如何影響森林土壤中硝態(tài)氮的動態(tài)以及總氮循環(huán)速率對氮富集的響應仍然只是初步了解。通過收集和分析來自231個¹⁵N標記研究的4426個獨立觀察和769個配對觀察。研究發(fā)現，熱帶/亞熱帶森林土壤的硝化能力[總自養(yǎng)硝化(GAN)與總氮礦化(GNM)之比](19%)顯著低于溫帶森林土壤(68%)，這主要是由于低碳氮比和高降水分別導致熱帶/亞熱帶森林土壤的GNM和GAN較高。熱帶/亞熱帶森林土壤的硝態(tài)氮保持能力[同化硝態(tài)氮還原成銨態(tài)氮(DNRA) 和總硝態(tài)氮固定(I_NO3)之和與總硝化的比值](86%)顯著高于溫帶森林土壤(54%)，這主要是由于熱帶/亞熱帶地區(qū)的降水和GNM較高，刺激了DNRA和I_NO³。結果表明，在溫帶土壤中，GAN與銨態(tài)氮固定(I_NH4)的比例顯著高于熱帶/亞熱帶土壤?？刂粕滞寥喇愷B(yǎng)硝化速率(GHN)的不是土壤因子，而是氣候因子。GHN隨溫帶地區(qū)氣溫升高和熱帶/亞熱帶地區(qū)降水減少而顯著增加。在溫帶森林土壤中，總氮轉化速率對氮富集不敏感。然而，在熱帶/亞熱帶森林中，氮的富集顯著提高了GNM、GAN和GAN與I_NH4的比值，但由于微生物生物量和pH的減少，抑制了I_NH4和I_NO3。研究認為，溫帶森林土壤具有更高的硝化能力和更低的硝酸鹽保留能力，意味著更高的N損失風險。然而，熱帶/亞熱帶森林系統(tǒng)對N富集的響應從保守型向泄漏型轉變。

氮循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的一個重要方面。土壤氮有效性調節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)過程和功能，即促進植物生長和生產，控制土壤氮流失風險。大多數植物可利用的氮是以無機形式存在的銨(NH?⁺)和硝酸鹽(NO₃^-)。植物以NH?⁺和NO₃^-的形式吸收土壤中的N，但是因為硝化過程（微生物氧化有機氮以及NH?⁺轉變?yōu)镹O₃^-），大部分都轉化為NO₃^-被利用。銨氮離子往往被土壤微生物和陽離子交換過程保存，因此不容易丟失。相反，大多數異養(yǎng)微生物不會優(yōu)先固定硝態(tài)氮離子，也不會因為攜帶負電荷而保持在陽離子交換位點上，因此當硝化能力高時，無機N更容易通過徑流、淋濾和反硝化而損失。另一方面，以前的研究表明，增強土壤NO₃^-滯留能力有可能使N損失最小化。因此，土壤NO₃^-動態(tài)在控制植物氮供應中起主導作用;它們還對環(huán)境和土壤產生不利影響，如富營養(yǎng)化、溫室氣體排放、地下水NO₃^-污染和土壤酸化。因此，了解森林生態(tài)系統(tǒng)中調節(jié)土壤硝化和NO₃^-滯留能力的模式和控制措施對于重新評估土壤N限制或N有效性及其環(huán)境后果至關重要。在本研究中，將硝化能力定義為總自養(yǎng)硝化(GAN;微生物將NH?⁺氧化成NO₃^-）與總氮礦化的比值(GNM)，而NO₃^-滯留能力被定義為異化硝酸鹽還原為銨(DNRA)加上總NO₃^-固定化(I_NO3, NO₃^-轉化為有機N)與總硝化速率(包括GAN和異養(yǎng)硝化(GHN))的比值，代表微生物將有機N或NH?⁺氧化為NO₃^-。

土壤微生物氮循環(huán)速率受土壤理化、生物特性和氣候條件的共同影響。在長時間尺度上，氣候條件也會影響土壤特性，因為水熱會加速化學變化(例如，熱帶/亞熱帶地區(qū)的土壤與溫帶地區(qū)不同)。因此，氣候條件和土壤性質的差異在調節(jié)土壤硝化和NO₃^-保留以及N損失的能力模式中起關鍵作用。雖然熱帶/亞熱帶和溫帶地區(qū)的土壤性質和氣候條件差別很大，導致這些地區(qū)的土壤總氮轉化模式不同，而且溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤在硝化和NO₃^-保持能力的模式和控制方面的差異尚未在世界范圍內得到評估。由于土壤基質有效性的增加，降水增加，微生物生物量的增加也對土壤氮動態(tài)(如GNM)產生積極影響。然而，土壤濕度的增加降低了土壤氧的有效性，導致厭氧條件，這可能抑制GAN，但增強DNRA。在全球范圍內，Elrys等(2021)報道降水是GNM的主要刺激因子，GNM隨著土壤pH值的降低而顯著增加。然而，在低土壤pH(< 5.5)下，GAN受到抑制，這是由于降低所有分離的細菌氨(NH₃)氧化劑的活性和NH₃的可用性。此外，先前的研究表明，在較高的溫度和濕度下，I_NO3和DNRA會增強。綜上所述，研究假設熱帶/亞熱帶森林土壤的GNM、I_NO3和DNRA比溫帶地區(qū)高，而GAN比溫帶地區(qū)低，因為熱帶/亞熱帶地區(qū)的降水和溫度比溫帶地區(qū)高，土壤pH值比溫帶地區(qū)低，這最終會增加溫帶地區(qū)土壤的硝化能力和熱帶/亞熱帶地區(qū)的NO₃^-保留能力(假設1)。

據報道，GHN在自然生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在，并且似乎與真菌活性有關，因為它們比細菌具有更高的耐酸性和更低的單位碳(C)所需氮量。然而，研究表明GHN并不局限于酸性土壤，甚至與土壤C、土壤C/N比和土壤pH沒有關系。相反，Elrys等人(2023)和Zhang等人(2023)最近的分析指出，在全球尺度上，GHN隨著年平均溫度(MAT)的降低而顯著增加。然而，這些先前的全球分析并沒有分析MAT對陸地生態(tài)系統(tǒng)GHN的影響，這可能會影響這種關系。例如，Sun等人(2019)的結果表明，GHN在O層隨著溫度升高而增強，但在A層則沒有，這歸因于O層中基質數量較多。因此，森林土壤中含有較多基質，GHN對MAT的響應可能與之前全球meta分析中報道的不同。然而，在全球范圍內，MAT對森林土壤GHN的影響尚未得到充分闡明?？紤]到溫度升高會增加土壤有機質降解及其微生物酶活性，從而增加土壤有機氮對異養(yǎng)硝化菌的有效性，研究假設森林土壤的GHN會隨著溫度升高而受到刺激(假設2)。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降是全球氮輸入的關鍵來源，減少了這些生物群系的氮限制，同時增加了環(huán)境氮損失的潛在風險。因此，更好地了解總氮轉化對氮富集的響應對于診斷森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮有效性和損失是必要的。熱帶/亞熱帶森林具有強風化和富氮缺磷的特點，而溫帶森林往往是氮限制。因此，在熱帶/亞熱帶森林中，N富集可能比在溫帶森林中更快地導致N飽和。當土壤生物有效氮超過土壤持氮能力時，就會發(fā)生氮素流失。然而，以往的研究結果并不一致。例如，在溫帶森林中，Tian等人(2018)發(fā)現總氮循環(huán)速率對氮富集的響應沒有顯著差異;然而，Corre等人(2007)和Tietema(1998)發(fā)現GNM、總硝化、總NH?⁺固定化(I_NH4)和I_NO3對N富集有顯著而積極的響應。相反，Berntson和Aber(2000)發(fā)現，溫帶森林中的N沉降導致I_NO3大幅減少。在熱帶森林土壤中，Corre等人(2010)和Baldos等人(2015)發(fā)現，長期施氮顯著提高了GNM和總硝化作用，但抑制了I_NH4、I_NO3和DNRA，而Hall和Matson(2003)和Wang等人(2014)研究稱，長期施氮對總氮循環(huán)速率沒有影響。這些不同的結果表明，有必要進行全球meta分析，以分析熱帶/亞熱帶和溫帶森林中總氮轉化速率對氮沉降的響應在多大程度上存在差異。根據N飽和假說，研究假設溫帶森林的土壤總N循環(huán)速率對N沉降的響應不如熱帶/亞熱帶森林，無機N添加可能會導致熱帶/亞熱帶森林更快的N飽和，從而增強GNM和GAN，但抑制I_NH4和I_NO3，最終增加N損失(即N₂O排放和NO₃淋溶)(假設3)。

為了驗證上述假設，研究進行了一項全球meta分析，以回答兩個具體問題:（1）氣候條件如何影響全球森林土壤中NO₃^-動態(tài)的模式和控制因素?(2)全球熱帶/亞熱帶和溫帶森林土壤總氮轉化對無機氮富集的響應有何不同?該分析有助于理解森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮生產和保持過程的潛在機制及其對氮沉降的響應，最終提高對土壤氮循環(huán)對植物和生態(tài)系統(tǒng)功能影響的認識。

1.?不同氣候區(qū)域土壤氮循環(huán)模式

溫帶森林土壤的硝化能力、GAN以及GAN與I_NH4的比例明顯高于熱帶/亞熱帶森林土壤(圖1a, b)。相比之下，溫帶地區(qū)的NO₃^-滯留能力、GNM、GHN、I_NH4、I_NO3、DNRA以及NH?⁺和NO₃^-的MRT顯著低于熱帶/亞熱帶森林土壤(圖1c、d和圖4)。

2.?土壤氮轉化的控制因素

線性混合效應分析揭示了溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤中土壤總氮轉化的各種控制因素(圖2a-b和圖4)。在這兩種生態(tài)系統(tǒng)中，土壤硝化能力都隨著土壤pH值的增加和土壤C/N比的降低而顯著增加，但僅在溫帶森林土壤中，土壤硝化能力隨著MAP和海拔的降低和MAT的增加而顯著增加(圖2a)。在熱帶/亞熱帶森林土壤中，土壤NO₃^-滯留能力隨著MAP (p = 0.007)、MAT (p = 0.07)、SOC (p = 0.08)和C/N比(p = 0.014)的增加和pH的降低而增加(p < 0.0001)，但在溫帶森林土壤中隨著C/N比的增加和總氮的減少而增加(圖2b)。

相關分析顯示，森林土壤的硝化能力隨緯度、容重、pH和MBN的增加而顯著增加，但隨海拔、MAP、C/N比、可提取NH?⁺、GNM和I_NH4的降低而顯著增加(圖3)。相比之下，森林土壤的NO₃^-滯留能力隨著MAP、MAT和C/N比的增加以及緯度、pH、總N和GAN的降低而顯著增加(圖3)。土壤NO₃^-與NH?⁺的比率和GAN與I_NH4的比率隨著土壤硝化能力的增強和土壤NO₃^-滯留能力的降低而顯著增加（圖3）。

圖1?溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤硝化能力(a)、總自養(yǎng)硝化(GAN)與總銨固定化(I_NH4)之比(b)、NO₃^?滯留能力(c)和NH₄⁺平均停留時間(d)的全球格局

圖2?溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤硝化能力(a)和NO3?滯留能力隨環(huán)境因子的斜率

圖3?特定地點參數、土壤屬性和總氮轉化率之間的皮爾遜相關性分析

3.?熱帶和溫帶森林土壤N循環(huán)對N沉降的不同響應

meta分析結果顯示，在熱帶/亞熱帶森林土壤中，無機N的添加顯著促進了GNM、GAN、可提取的NH?⁺和NO₃^-、N₂O排放以及GAN與I_NH4、NO₃^-與NH?⁺的比值，但顯著降低了I_NH4和I_NO3(圖4a, b)。在溫帶森林土壤中，無機氮的添加促進凈氮礦化和硝化、GHN、可提取態(tài)NH?⁺和NO₃^-、NO₃^-與NH?⁺的比值以及N₂O排放。無機氮增加了熱帶/亞熱帶森林土壤有機碳和H⁺濃度，但抑制了MBC和微生物呼吸速率(圖4a, c)。還促進了溫帶森林土壤總氮和有機碳(圖4a, c)?？偟a量和土壤性質對無機氮富集的響應隨N添加速率(kg N ha^-1?year^-1)和土層而異(圖5a-d)。在熱帶/亞熱帶森林中，GNM只對低N添加速率(< 100)有正響應，而在熱帶/亞熱帶和溫帶森林中，總硝化只對高N添加速率(> 100)有正響應(圖5a, b)。在熱帶/亞熱帶森林中，無機氮的添加抑制了MBC和土壤H⁺濃度，而在溫帶森林中則促進了它們。GNM僅在熱帶/亞熱帶森林有機層顯著增強(圖5d)。添加無機氮促進了溫帶森林土壤有機層的總硝化作用，而促進了熱帶/亞熱帶森林土壤礦物層的總硝化作用(圖5c、d)。在土壤礦物層中，添加無機氮促進了溫帶森林土壤H⁺濃度，而抑制了熱帶森林土壤H⁺濃度。

圖4 (a)溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤氮素轉化速率和土壤性質對無機氮添加的綜合響應；(b和c)溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤的總氮轉化率和土壤性質對無機氮添加的相對比

圖5?溫帶森林(a和c)和熱帶/亞熱帶森林(b和d)不同氮肥添加量(a和b)和土層(c和d)下GNM和GN速率和土壤性質對無機氮添加的影響