摘要：

根據(jù)木本植物細根形態(tài)、生理和功能特征的內(nèi)在差異，可將其分為吸收根和運輸根兩個功能模塊。不同功能模塊的根系對土壤生物地球化學過程的潛在生態(tài)效應已被廣泛認識。然而，由這兩個根系功能模塊驅(qū)動的根際土壤碳儲量的大小以及碳穩(wěn)定機制尚不清楚。在本研究中，我們量化了云杉人工林礦質(zhì)層（0-15cm）吸收根和運輸根根際土壤有機碳含量和組分，進一步通過數(shù)值模型估算了兩個根系功能模塊不同根際范圍土壤C儲量。同時，通過分析根際土壤有機碳化學特征和金屬-有機復合體特征，區(qū)分兩個根系功能模塊對根際土壤有機碳穩(wěn)定性的差異化影響。結(jié)果表明，吸收根根際土壤有機碳含量比運輸根根際高15.7%，這主要是由于吸收根根際土壤有機碳的穩(wěn)定性（化學抗性和金屬-有機鍵）更強。數(shù)值模型分析表明，吸收根根際有機碳庫（0.27 ~ 2.7 kg C/m2）是運輸根根際（0.18 ~ 1.36 kg C/m2）的2倍。在根際1 mm范圍，吸收根根際土壤有機碳儲量對根際土壤有機碳總儲量的貢獻（63.5%）遠高于運輸根根際（36.5%）。上述結(jié)果表明，吸收根在高寒針葉林根際土壤碳中發(fā)揮主導作用。本研究強調(diào)基于功能的細根分類與根際土壤碳儲量結(jié)合運用于陸地表面土壤碳循環(huán)模型中具有重要意義，可為準確預測高寒針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳動態(tài)提供科學依據(jù)。

研究背景：

土壤有機碳（SOC）的形成、穩(wěn)定和周轉(zhuǎn)等動態(tài)變化過程已經(jīng)成為當前生態(tài)學和土壤學領域亟需解決的核心科學問題之一。根系在調(diào)控土壤碳動態(tài)中的重要作用已經(jīng)得到廣泛認可，并在很大程度上取決于根系功能屬性特征。具體而言，作為一個高度復雜且功能異質(zhì)的分支系統(tǒng)，根系生理代謝活性在吸收根和運輸根之間具有明顯差異，從而導致根際SOC固存和穩(wěn)定性在不同根系功能模塊間呈現(xiàn)出高度的異質(zhì)性特征。但是，現(xiàn)有的根際模型和實驗研究大多將根際區(qū)簡單視為一個均一體，很少考慮根系生命活動誘導的根際土壤碳動態(tài)在根系功能屬性分化上的變異，極大地限制了在細微尺度上對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳固存和穩(wěn)定性機制的全面認識與理解，加劇了對根際土壤碳儲存和持久性的評估和預測的復雜性。

研究內(nèi)容：

本研究以我國西南地區(qū)一個75年的云杉（Picea asperata）人工林為研究對象，通過分離吸收根和運輸根兩個功能模塊并采集相應的根際土壤（圖1），評估了根際土壤碳含量在兩個根系功能模塊之間的差異，并估算了它們對根際土壤有機碳庫的相對貢獻。通過對土壤化學特征（C官能團和MOC含量）的表征，區(qū)分了兩個根系功能模塊間根際土壤有機碳穩(wěn)定性的差異。鑒于根系對土壤有機碳動態(tài)的“雙刃劍”效應（即對土壤有機碳儲存和穩(wěn)定的正或負影響），我們假設，由于根系C輸入數(shù)量和質(zhì)量的內(nèi)在差異，吸收根和運輸根會對根際有機碳儲量和穩(wěn)定性產(chǎn)生不同的影響。

主要結(jié)果：

1）吸收根和運輸根根際SOC濃度和組分差異

兩個根系功能模塊對根際SOC濃度和組分的影響存在差異。吸收根根際土壤有機碳濃度比運輸根高15.7% （表1）。兩個根系功能模塊根際有機碳中惰性C組分的比例均超過總有機碳的50%（表1），且吸收根根際顯著高于運輸根根際，而活性C組分的百分比表現(xiàn)出相反趨勢。

表1?吸收根和運輸根根際SOC濃度以及活性碳和惰性碳占比

2）SOC穩(wěn)定性的化學指標

吸收根的根際alkyl-C的比例比運輸根根際高17.9%，而O-alkyl-C的比例降低了2.2%（表2）。吸收根根際SOC的疏水性指數(shù)和芳香性指數(shù)分別比運輸根根際高13.33%和33.3%。與運輸根根際相比，吸收根根際MOC中Fe和Al離子的含量分別高33.3%和41.6% (圖2)。

表2 吸收根和運輸根根際SOC的官能團特征

圖2?金屬有機復合體中Fe和Al離子濃度

3）根際SOC含量和SOC穩(wěn)定性的關系

Pearson相關分析表明，土壤有機碳的化學保護對根際土壤有機碳含量有一定影響。各有機碳組分中，根際有機碳含量與惰性C含量的相關性最強（圖3）。根際土壤有機碳含量隨有機碳化學保護程度的增加而增加。其中，根際土壤有機碳濃度與alkyl-C比例、SOC的疏水性和芳香性、Fe-MOC含量和Al-MOC呈顯著正相關關系，但與O-alkyl-C比例呈顯著負相（圖3）。

圖3 SOC濃度與SOC理化特性間的Pearson相關系數(shù)矩陣。

4）基于模型估算的吸收根和運輸根根際SOC儲量

吸收根單位面積根長顯著高于運輸根，根直徑則呈相反趨勢；結(jié)果導致吸收根對根際土壤體積的貢獻率高于運輸根（表3）。在距離根表面0.5 mm處，吸收根的根際土壤體積比運輸根高33.8%。當根際范圍擴大到2mm時，兩個根功能模塊的根際土壤體積差異增加到74.8%（表3）。

除根際土壤體積和SOC含量外，數(shù)值模型估算的根際土壤有機碳儲量在兩個根系功能模塊間也存在顯著差異。各模擬根際范圍下，吸收根根際土壤有機碳儲量（0.27 ~ 2.7 kg C/m2）顯著高于運輸根根際（0.18 ~ 1.36 kg C/m2）。在0.5 ~ 2 mm的根際范圍內(nèi)，吸收根根際SOC庫占根際SOC總量的60%以上，且隨根際范圍的增加而增加（60.1%?~ 66.4%）;吸收根根際有機碳庫是運輸根根際有機碳庫的1.51 ~ 1.98倍（圖4）。

表3?吸收根和運輸根根際土壤體積

結(jié)論：

本研究發(fā)現(xiàn)吸收根和運輸根對森林根際土壤碳儲量的調(diào)節(jié)作用不同?？偟膩碚f，吸收根根際土壤碳儲量幾乎是運輸根根際的兩倍，這主要是因為吸收根根際土壤有機碳的穩(wěn)定性較高（圖5）。隨著根際范圍的增加，吸收根對根際土壤碳庫貢獻的主導作用逐步增強。本研究為理解森林生態(tài)系統(tǒng)根系在土壤碳動態(tài)中的重要作用提供了新的視角。

圖5?吸收根和運輸根差異化調(diào)控根際SOC儲量和穩(wěn)定性的概念框架圖