Tundra?ecosystems?are?global belowground sinks for atmospheric CO2. Ongoing warming-induced?encroachment by shrubs and trees risks turning this sink into a CO2?source, resulting in a positive?feedback on climate warming. To advance mechanistic understanding of how shifts in mycorrhizal?types affect long-term carbon (C) and nitrogen (N) stocks, we studied small-scale soil depth profiles of fungal communities and C–N dynamics across a subarctic-alpine forest-heath vegetation?gradient. Belowground organic stocks decreased abruptly at the transition from heath to forest,?linked to the presence of certain tree-associated ectomycorrhizal fungi that contribute to decomposition when mining N from organic matter. In contrast, ericoid mycorrhizal plants and fungi?were associated with organic matter accumulation and slow decomposition. If climatic controls on?arctic-alpine forest lines are relaxed, increased decomposition will likely outbalance increased?plant productivity, decreasing the overall C sink capacity of displaced tundra.

苔原生態(tài)系統(tǒng)是全球大氣二氧化碳的地下匯。而持續(xù)變暖導(dǎo)致的灌木和樹木的入侵可能將這個(gè)匯變成二氧化碳的來源，從而對(duì)氣候變暖產(chǎn)生積極的反饋。為了從機(jī)理上理解菌根類型的轉(zhuǎn)變?nèi)绾斡绊戦L期的碳(C)和氮(N)儲(chǔ)量，我們研究了亞北極-高山森林-高山灌叢梯度上的小尺度土壤深度剖面的真菌群落和C-N動(dòng)態(tài)。地下有機(jī)儲(chǔ)量從灌叢到森林的轉(zhuǎn)變過程中急劇減少，這與某些與樹木共生的外生菌根真菌有關(guān)，這些真菌在從有機(jī)質(zhì)中獲取氮時(shí)有助于分解。相反，杜鵑類菌根植物和真菌與有機(jī)質(zhì)積累和緩慢分解有關(guān)。如果緩解對(duì)北極-高山林線的氣候控制，增加的分解很可能會(huì)抵消植物生產(chǎn)力的增加，降低苔原的整體碳匯能力。

Arctic warming, carbon sequestration, decomposition, functional genes, meta-barcoding, mycorrhizal type, nitrogen cycling, soil fungal communities, stable isotopes, treeline ecotone.

關(guān)鍵詞：北極變暖；固碳；分解；功能基因；元編碼；菌根類型；氮循環(huán)；土壤真菌群落；穩(wěn)定同位素；樹線交錯(cuò)帶。

由于氣候變暖，北極和高寒苔原的植物群落組成發(fā)生了變化，即落葉灌木優(yōu)勢度增加。與此同時(shí)，高大的灌木或森林物種取代了以前的低矮苔原植被，因?yàn)樗鼈兊姆植佳刂暥群秃０翁荻雀淖?/strong>。盡管初級(jí)生產(chǎn)力很低，但許多苔原生態(tài)系統(tǒng)在地下積累了大量的有機(jī)質(zhì)。氣候變暖使這些碳儲(chǔ)備面臨風(fēng)險(xiǎn)，而最敏感的落葉灌木和喬木形成外生菌根共生體，而主導(dǎo)苔原系統(tǒng)的杜鵑類菌根矮灌木和非菌根莎草則相反。植被的菌根類型已被強(qiáng)調(diào)為地下養(yǎng)分循環(huán)和碳儲(chǔ)存的重要預(yù)測因子。然而，盡管菌根介導(dǎo)的植物-土壤反饋可能控制苔原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候的反饋的大小和方向，但在這一背景下，北極北部的過渡幾乎沒有受到關(guān)注。

我們使用從瑞典北部的高山苔原到亞高山白樺林的海拔梯度來檢驗(yàn)這一假設(shè)：苔原到森林過渡區(qū)地下有機(jī)質(zhì)儲(chǔ)量的減少與菌根共生的優(yōu)勢類型的轉(zhuǎn)變有關(guān)，即從苔原的杜鵑類菌根轉(zhuǎn)變?yōu)樯值耐馍?/strong>我們使用有機(jī)質(zhì)特征和微生物群落的精細(xì)尺度垂直剖面來推斷跨樹線交錯(cuò)帶的長期碳和氮?jiǎng)討B(tài)的差異。我們的結(jié)果表明，在森林中，某些外生菌根真菌加快了有機(jī)物的分解，超過了大型植物本身的分解。且對(duì)樹根的實(shí)驗(yàn)排除證實(shí)了它們對(duì)森林中有機(jī)物分解的促進(jìn)作用。

本研究于2009年在瑞典北部阿比斯科進(jìn)行實(shí)驗(yàn)布置及野外采樣工作。分析了樣品的酸堿度、有機(jī)物含量、總?cè)芙馓己偷獛?、穩(wěn)定同位素比率、真菌生物量(麥角甾醇）和微生物群落。

1.?樹木生物量和土壤碳儲(chǔ)量在森林中呈負(fù)相關(guān)

圖1瑞典北部亞北極-高山森林-荒野植被梯度上四個(gè)地點(diǎn)的植被組成和生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量。

2.碳-氮?jiǎng)恿W(xué)

圖2瑞典北部沿亞北極-高山森林-荒野植被梯度的四種生態(tài)系統(tǒng)類型中氮循環(huán)模式的指標(biāo)。(F:森林；FE:森林邊緣；SH:高山灌木；H:荒野植被)。

3.?真菌群落

圖3瑞典北部亞北極-高山森林-荒野植被梯度上四種生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)土壤剖面中的真菌群落組成。l:凋落物；h:腐殖質(zhì)。

4.?樹根排除減少分解

圖4 瑞典北部亞北極白樺林中有無樹根和外生菌根真菌時(shí)五種有機(jī)基質(zhì)的分解。五種有機(jī)基質(zhì)在網(wǎng)袋中培養(yǎng)3年后的真菌群落組成(a)、剩余質(zhì)量(b)、真菌生物量(c)和呼吸速率(d)。

? ? ? 本研究的分解實(shí)驗(yàn)證實(shí)，積累在該地區(qū)苔原系統(tǒng)的大量有機(jī)物比附近白樺林中的有機(jī)物更容易分解。在本研究中對(duì)植被梯度現(xiàn)狀的一個(gè)合理解釋是，其他生物因素(例如競爭)或氣候驅(qū)動(dòng)因素(例如生長季節(jié)的長度、極端溫度或有限的積雪覆蓋)是白樺林和相關(guān)生物群向上擴(kuò)張的主要制約因素，而不是低氮礦化。我們提出了一個(gè)由外生菌根共生驅(qū)動(dòng)的植物-土壤反饋機(jī)制，它將植被變化與前進(jìn)的亞北極樹線上不斷下降的地下碳儲(chǔ)量聯(lián)系起來。這一機(jī)制預(yù)測了植被和土壤動(dòng)態(tài)中協(xié)調(diào)、相互依賴的模式，導(dǎo)致當(dāng)苔原變成森林時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量減少(圖5)。森林邊界的推進(jìn)將促進(jìn)外生菌根真菌群落，該群落有能力釋放大量有機(jī)氮儲(chǔ)備并促進(jìn)樹木生長，潛在地導(dǎo)致強(qiáng)大的、積極的植物-土壤反饋，從而加速樹木向前苔原擴(kuò)展，并支持苔原對(duì)氣候變暖的積極反饋。

圖 5 樹線梯度概念圖。（北極絨毛樺形成林線，并與外生菌根真菌群落相關(guān)聯(lián)，在開采氮 (N) 時(shí)能夠分解土壤有機(jī)質(zhì)。因此與林線以上的灌木和苔原生態(tài)系統(tǒng)相比，其有機(jī)物質(zhì)周轉(zhuǎn)速度更快，腐殖質(zhì)總量更小。而在林線以上的系統(tǒng)，由于較低的分解能力和缺乏外生菌根N開采的樹木，促進(jìn)了無機(jī)N循環(huán)。）