原名：Root exudation of mature beech forests across a nutrient availability gradient: the role of root morphology and fungal activity

譯名：成熟歐洲山毛櫸根系分泌物沿養(yǎng)分有效性梯度的變化：根系形態(tài)特征和真菌活性的影響

期刊：New Phytologist

IF：10.15

發(fā)表時間：2020.01

第一作者：Ina C. Meier

摘要：

根系分泌物是一種重要的植物功能，對森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機質(zhì)動態(tài)和植物-土壤反饋具有強烈的影響。然而，成熟森林根系分泌物的主要生態(tài)驅(qū)動因素尚不確定。

在兩個生長季節(jié)內(nèi)，原位收集生長于不同基巖類型的六個成熟歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica?L.）林分的根系分泌物，并分析根系分泌物輸入速率與根形態(tài)特征、土壤化學(xué)特征以及養(yǎng)分有效性之間的關(guān)系。

結(jié)果表明，根系形態(tài)特征是驅(qū)動根系分泌物輸入速率在養(yǎng)分有效性梯度上變化的主要因子。具體來說，SRL增加兩倍，根系分泌物輸入速率增加約5倍。同時，根系分泌物輸入速率與土壤pH和N有效性顯著負相關(guān)。與pH和養(yǎng)分含量較高的地點相比，在pH和養(yǎng)分含量較低的地點，真菌活性下降，根系分泌物輸入速率約高3倍。除此之外，根系分泌物輸入速率與參與分解低生物有效性碳和氮的胞外酶活性負相關(guān)。

綜上，在偏酸性且N有效性較低的土壤中，真菌活性降低，森林根系分泌物輸入速率增加，更多的光合固定碳以根系分泌物形式輸入到土壤中參與碳循環(huán)。

研究背景

根系分泌物輸入是決定根際功能和植物-土壤關(guān)系的關(guān)鍵過程，最高可占植物總光合固定碳的1/3。根系分泌物中的不穩(wěn)定碳組分可作為根際微生物易獲取的重要能量物質(zhì)來源。

土壤微生物能夠?qū)⑼寥烙袡C質(zhì)（SOM）轉(zhuǎn)化為生物可利用形式。然而，大部分微生物群落都受到能量限制并表現(xiàn)出功能不活躍性，其胞外酶產(chǎn)生也受到養(yǎng)分經(jīng)濟調(diào)控。因此，微生物產(chǎn)生的水解酶（將纖維素和幾丁質(zhì)解聚成生物可利用形式）與生物群落內(nèi)部和整個生物群落中的底物有效性（SOM或總C含量）和pH值密切相關(guān)。相比之下，氮（N）有效性對水解酶活性的影響仍不確定。不同的研究表明，N限制可能抑制、不影響或促進水解酶活性，取決于真菌的相對數(shù)量。這些不同的結(jié)果可能反映了微生物產(chǎn)生酶的過程受到生物可利用碳限制，而根系分泌物被認為是一種微生物可利用碳的來源。

養(yǎng)分限制會影響植物細根的生長和活力。大量研究表明養(yǎng)分限制條件下會誘導(dǎo)差異化的植物根系響應(yīng)，比如比根長（SRL）增大、直徑減小，或者根生物量增加和根壽命延長。然而，根系性狀的響應(yīng)是否對根系分泌物輸入數(shù)量產(chǎn)生影響還知之甚少。此前的研究主要關(guān)注根系分泌物輸入引起的一系列根際過程，但控制根系分泌物輸入速率的主要因素尚未闡明。

根系分泌物輸入數(shù)量與質(zhì)量主要受到根系結(jié)構(gòu)、環(huán)境條件以及有益微生物和病原微生物的影響。由于根系分泌物碳最終來源于光合作用，因此光合有效輻射、大氣CO₂濃度、土壤N有效性以及土壤水分等因素均能對其數(shù)量和質(zhì)量產(chǎn)生影響。盡管已知多種因素會影響根系分泌物輸入過程，但很難預(yù)測不同因素產(chǎn)生的凈效應(yīng)，尤其是在天然森林中。

本研究中，我們調(diào)查了兩個生長季節(jié)內(nèi)歐洲山毛櫸成熟林的細根形態(tài)特征和細根分泌物，試圖揭示山毛櫸根系分泌物在土壤化學(xué)特征和養(yǎng)分有效性差異較大的環(huán)境梯度下的適應(yīng)性反應(yīng)。我們假設(shè)，偏酸性的森林土壤中易獲取有機質(zhì)較少，從而降低微生物活性和氮供給，同時山毛櫸根系比根長增加，這兩種結(jié)果將會導(dǎo)致根系分泌物輸入速率高于偏堿性土壤。·

主要結(jié)果：

1.?基巖類型對根系分泌物的影響

不同基巖類型的根系分泌物平均輸入速率為29±7 μg C g^-1?h^-1，其中loess和basalt類型的輸入速率最低，glacial deposits類型的輸入速率最高（圖1a）。對根系分泌物年輸入通量而言，sand和glacial deposit類型的年輸入通量最高，loess和basalt類型的年輸入通量最低（圖1b）?？傮w來講，年平均氣溫每增加1℃，根系分泌物年輸入通量增加6?g C m^-2?yr^-1（圖2e）。

圖1?（a）根系分泌物輸入速率；（b）根系分泌物年輸入通量

表1?六種不同基巖類型歐洲山毛櫸林表層土壤腐殖質(zhì)形態(tài)、有機層深度、土壤類型、pH值、養(yǎng)分有效性和胞外酶活性

2.?根系分泌物輸入速率與根系形態(tài)特征的關(guān)系

與根系分泌物輸入速率的趨勢一致，根系SRL在loess和basalt類型土壤中最低（13–17 m g^-1），glacial deposit類型中最高（23±2 m g^-1）（圖3）。SRL對根系分泌物輸入速率具有正效應(yīng)，隨著SRL由12 m g^-1增加至24 m g^-1，根系分泌物輸入速率由87增至397 mg C g^-1?h^-1（p?< 0.001; 圖2a）。

圖2?根系分泌物輸入速率與（a）SRL；（b）pH；（c）（半）纖維素酶活性；（d）NAG酶活性；（e）年平均溫度；（f）土壤C：N的相關(guān)性分析

圖3?六種不同基巖類型的歐洲山毛櫸林表層土中根系比根長（SRL）

3.?土壤養(yǎng)分有效性與根系分泌物的關(guān)系

礦質(zhì)層（0?- 10 cm）土壤pH在不同地點之間差異不大，但glacial deposit的pH最低（3.4），與sand, sandstone, basalt和limestone之間具有顯著差異（3.7 - 4.0；表2）。隨著pH的增加，根系分泌物輸入速率呈現(xiàn)下降的趨勢（圖2b）。土壤C：N增加1.6倍，根系分泌物年輸入通量增加2.6倍（圖2f）。

4.?生物因素對根系分泌物的影響

Basalt以及limestone土壤類型的微生物量最高（182 - 218 μg C_mic?g^-1; 圖?4a），而sand 和sandstone土壤類型的微生物量最低（22 - 36 μg C_mic?g^-1; 圖?4a）。半纖維素酶和NAG酶活性與根系分泌物輸入速率顯著負相關(guān)（p?= 0.001 和0.01; 圖2c,?d）。

圖4?六種不同基巖類型的歐洲山毛櫸林表層土的（a）微生物量；（b）單位微生物量的NAG酶活性

5.?多元回歸分析比較內(nèi)在、生物以及非生物因素對根系分泌物的影響

多元回歸分析顯示，土壤pH最能解釋根系分泌物輸入速率的變化（p?< 0.001; 表4），兩者具有顯著的負相關(guān)關(guān)系。SRL與根系分泌物輸入速率具有正相關(guān)關(guān)系（p?< 0.001），NAG活性與根系分泌物輸入速率具有顯著的負相關(guān)關(guān)系（p?= 0.02）。

對根系分泌物年輸入通量而言，根系內(nèi)在因素（SRL）的影響更為重要（p?< 0.001），其次是年平均溫度（p?= 0.02），但土壤養(yǎng)分有效性對年輸入通量沒有顯著影響。

表4?SRL、MAT、pH、NAG對根系分泌物輸入速率和年輸入通量影響效應(yīng)的多元回歸分析

結(jié)論：

本研究表明，成熟山毛櫸根系分泌物輸入速率與SRL和土壤酸度顯著正相關(guān)，與真菌數(shù)量和活性顯著負相關(guān)。pH較低的土壤中，更多植物C以根系分泌物的形式輸入至根際土壤中。此前研究表明酸性酸性土壤中植物根系菌根定殖率下降，若該結(jié)果適用于本研究，則可做出假設(shè)：酸性土壤中，菌根真菌對植物光合碳的庫強作用下降，導(dǎo)致更多的碳根系分泌物的形式輸入到根際土壤中。該假設(shè)仍需要在未來的研究中加以驗證。