原名：Nitrogen addition increases microbial necromass in croplands and bacterial necromass in forests: A global meta-analysis

譯名：氮添加增加農(nóng)田微生物殘?bào)w和森林細(xì)菌殘?bào)w:一項(xiàng)全球薈萃分析

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：8.312

發(fā)表時(shí)間：2021年12月6日

第一作者:?Junxi Hu

通訊作者：黃從德

合作作者：Shixing Zhou, Xiong Liu, Feike A. Dijkstra

主要單位：

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，長(zhǎng)江上游生態(tài)林業(yè)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都；

國(guó)家林業(yè)和草原局，長(zhǎng)江上游森林資源保護(hù)與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都；

摘要

人工N輸入的增加改變了全球土壤碳儲(chǔ)量，但微生物殘?bào)w（氨基糖）對(duì)添加N的土壤碳的貢獻(xiàn)尚不清楚。在此，我們對(duì)32篇文獻(xiàn)進(jìn)行了meta分析，并評(píng)估了N添加對(duì)微生物殘?bào)w量的影響。結(jié)果表明，N添加的總體效應(yīng)顯著提高了真菌（葡萄糖胺，GluN）和細(xì)菌（胞壁酸，MurN；半乳糖胺，GalN）殘?bào)w；但對(duì)微生物總殘?bào)w量（總氨基糖）無(wú)顯著影響。N添加對(duì)氨基糖的影響與生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型有關(guān)。N添加增加了農(nóng)田中GluN、MurN、GalN和總氨基糖的含量，而在森林中N添加僅增加了MurN的含量。在農(nóng)田中，施N對(duì)微生物殘?bào)w含量的影響取決于施N是單獨(dú)施N還是與磷鉀復(fù)合施N。其中，施N對(duì)細(xì)菌MurN、GalN、真菌GluN和總氨基糖含量無(wú)顯著影響。而添加NPK顯著提高了所有個(gè)體（GluN、MurN和GalN）和總氨基糖含量。此外，高施N量（>150 kg N ha?1 yr?1）和長(zhǎng)期施N量（>10年）顯著提高了農(nóng)田各氨基糖和總氨基糖的含量，這可能是由于高施N量和長(zhǎng)期施N刺激了微生物的生長(zhǎng)。我們的研究結(jié)果表明，N添加增加了農(nóng)田微生物殘?bào)w量和森林細(xì)菌殘?bào)w量，為全球持續(xù)的人為N輸入改善微生物源碳的封存提供了重要信息。

關(guān)鍵詞

N添加；微生物殘?bào)w；土壤有機(jī)碳；氨基糖

前言

土壤有機(jī)質(zhì)（Soil organic matter, SOM）是陸地上最大的有機(jī)碳（SOC）庫(kù)，在全球碳C循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。微生物在SOM轉(zhuǎn)化過(guò)程有兩種關(guān)鍵而又截然不同的作用。一方面，微生物可以通過(guò)分解代謝活動(dòng)分解SOM并釋放CO2；另一方面，微生物可以利用植物源C生成微生物產(chǎn)物或?qū)⑵錃報(bào)w轉(zhuǎn)化為非生命的SOM，從而促進(jìn)SOM的形成和穩(wěn)定。氨基糖是微生物殘基和植物的組成成分，具體來(lái)說(shuō)，葡萄糖胺（GluN）主要來(lái)源于真菌細(xì)胞壁的幾丁質(zhì)，胞壁酸（MurN）只存在于細(xì)菌的肽聚糖中，而半乳糖胺（GalN）主要由細(xì)菌合成。最近使用氨基糖生物標(biāo)記物的研究表明，微生物殘?bào)w可能占一半以上SOC，因此，需要對(duì)氨基糖進(jìn)行研究，以提高對(duì)涉及微生物的C循環(huán)過(guò)程的認(rèn)識(shí)。

關(guān)于氨基糖對(duì)N沉降的響應(yīng)，目前還沒(méi)有共識(shí)，研究表明，N沉降對(duì)氨基糖的影響是正面、負(fù)面或中性。這些不一致的模式可能歸因于模擬N沉降速率的差異以及真菌和細(xì)菌生長(zhǎng)所需N的差異。全球N肥的使用深刻影響了微生物群落和殘?bào)w產(chǎn)量。此外，在大多數(shù)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，也會(huì)施用其他養(yǎng)分，如磷（P）和鉀（K）；在這種情況下，觀察到的效應(yīng)不能僅僅歸因于N輸入。綜上所述，在不同生物群落中，N沉降和N肥施用對(duì)土壤微生物殘?bào)w的影響尚缺乏共識(shí)。

基于32篇已發(fā)表的研究在內(nèi)的全球數(shù)據(jù)集，我們采用薈萃分析方法研究了N沉降或N肥對(duì)土壤氨基糖的影響。我們的目標(biāo)是回答以下問(wèn)題:（1）不同的氨基糖（GluN、MurN、GalN和總氨基糖）對(duì)N添加的響應(yīng)一致嗎? （2）氨基糖對(duì)N添加的響應(yīng)是否取決于P或K的聯(lián)合添加? （3）氨基糖對(duì)N添加的響應(yīng)是否取決于N添加速率、N添加持續(xù)時(shí)間和生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型?

主要結(jié)果

1. 氨基糖對(duì)N添加的響應(yīng)

在整個(gè)數(shù)據(jù)集中，不同的氨基糖對(duì)N的添加有不同的反應(yīng)。其中，N添加增加了GluN、MurN和GalN的含量，但對(duì)總氨基糖含量沒(méi)有顯著影響（圖1）。N添加對(duì)氨基糖的影響取決于生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型。特別是，N添加增加了農(nóng)田中GluN、MurN、GalN和總氨基糖的含量（圖2），而在森林中，N添加僅增加了MurN的含量（圖3）。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，N添加效應(yīng)取決于是否施用其他養(yǎng)分。單獨(dú)添加N對(duì)總氨基糖（Fig. 2a）、GluN （Fig. 2b）、MurN （Fig. 2c）和GalN （Fig. 2d）的含量沒(méi)有顯著影響，但添加NPK顯著提高了各氨基酸和總氨基糖的含量（Fig. 2a-d）。此外，N添加對(duì)氨基酸含量的影響與N添加速率和時(shí)間有關(guān)，高N添加速率（>150 kg N ha?1 yr?1）和長(zhǎng)期N添加速率（>10年）提高了所有氨基酸和總氨基酸含量（圖2a-d）。除高施N量（>150 kg N ha?1 yr?1）對(duì)總氨基糖含量無(wú)顯著影響外（圖2a）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，N添加對(duì)氨基糖的影響取決于是否添加其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。僅施N對(duì)總氨基糖和GluN含量沒(méi)有顯著影響（圖3a），但添加NP顯著降低了它們的含量（圖3a-b）。此外，低施N量（<50 kg N ha?1 yr?1）和短期施N量（<5年）增加了MurN含量（圖3c）。

2. 氨基糖的響應(yīng)與微生物PLFAs、TN、pH、SOC、N添加速率、N添加時(shí)間的相關(guān)性，以及在MAP、MAT和海拔的變化

GluN自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比與細(xì)菌PLFAs、真菌PLFAs、總PLFAs、pH、SOC、TN和N添加率的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比顯著正相關(guān)，但與海拔、MAP（年均溫）、MAT（年均降雨量）和N添加時(shí)間的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比不顯著相關(guān)（圖4）。MurN自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比與細(xì)菌PLFAs、真菌PLFAs、總PLFAs、pH和SOC的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比呈正相關(guān)（圖5）。GalN自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比與細(xì)菌PLFAs，真菌PLFAs，總PLFAs，PH和N添加率的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比呈正相關(guān)（圖6）。總氨基糖自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比與細(xì)菌PLFAs、真菌PLFAs、總PLFAs、pH、SOC、TN和N添加率的響應(yīng)均呈顯著正相關(guān)（圖7）。

圖1 N添加對(duì)氨基糖的影響

圖2農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中總氨基糖（a）、GluN（b）、MurN（c）和GalN（d）含量對(duì)N添加的加權(quán)響應(yīng)比和95%置信區(qū)間

圖3 森林生態(tài)系統(tǒng)中總氨基糖（a）、GluN（b）、MurN（c）和GalN（d）含量對(duì)N添加的加權(quán)響應(yīng)比和95%置信區(qū)間

圖4 GluN的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系等

圖5 MurN的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系等

圖6 GalN的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系

圖7 總氨基糖的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對(duì)數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系等

討論

1. N添加對(duì)氨基糖的總體影響

總的來(lái)說(shuō)，我們的結(jié)果表明，N添加顯著增加了真菌源GluN和細(xì)菌源MurN和GalN的含量（圖1）。一方面，我們發(fā)現(xiàn)氨基糖的響應(yīng)與微生物PLFAs的響應(yīng)呈正相關(guān)，這表明，N添加下，氨基糖的增加可能歸因于更活躍的微生物生物量有利于殘?bào)w量的積累。另一方面，添加N可以增加有毒金屬（如鋁）的滲透勢(shì)和有效性，抑制微生物呼吸，減少微生物合成代謝產(chǎn)物分解，從而增加微生物氨基糖的積累。但是，我們發(fā)現(xiàn)N添加對(duì)總氨基糖的正向影響較小，盡管N添加顯著提高了GluN、MurN和GalN的含量。這可能與生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型引起的混雜效應(yīng)有關(guān)，因?yàn)镹之外的添加增加了農(nóng)田中總氨基糖的含量（圖 2a），而它對(duì)森林中總氨基糖有輕微的負(fù)面影響（圖 3a）。

2. 生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、N添加組合、N添加速率和N添加持續(xù)時(shí)間對(duì)氨基糖的影響

我們發(fā)現(xiàn)，N添加對(duì)氨基糖的影響取決于生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，其中N添加增加了農(nóng)田中所有個(gè)體和總氨基糖的含量，而在森林中，它只增加了MurN的含量。農(nóng)田和森林中氨基糖對(duì)N添加的不同反應(yīng)可能是由于這兩種生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型在N添加組合、N添加速率和N添加持續(xù)時(shí)間上的差異。事實(shí)上，我們的結(jié)果表明，N添加對(duì)氨基糖的積極影響（即NPK添加，高N添加率（>150 kg N ha?1 yr?1）和長(zhǎng)期N添加（>10年））都來(lái)自農(nóng)田，而不是森林（表S1，圖2，圖3）。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，N添加對(duì)氨基糖的影響取決于N添加組合、N添加速率和N添加持續(xù)時(shí)間。具體來(lái)說(shuō)，只有NPK添加，高N添加率（>150 kg N ha?1 yr?1）和長(zhǎng)期施N（>10年）增加了所有單糖和總氨基糖的含量（圖2a-d）。對(duì)于NPK添加對(duì)氨基糖含量的積極影響，一個(gè)可能的解釋是N添加結(jié)合P和K，可能最大程度地緩解了對(duì)植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)限制，因此可能最大程度地增加了基質(zhì)可用性（例如，根系分泌物、凋落物輸入、TN和SOC含量），這有利于微生物生長(zhǎng)和微生物衍生成分的生產(chǎn)。長(zhǎng)期N沉降下真菌和細(xì)菌的增長(zhǎng)進(jìn)一步表明，N沉降下，氨基糖的反應(yīng)可能需要很長(zhǎng)時(shí)間來(lái)表達(dá)，可能是由于微生物殘留的平均停留時(shí)間較長(zhǎng)。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，N添加的總體效應(yīng)增加了細(xì)菌MurN，而對(duì)其他氨基糖幾乎沒(méi)有影響。我們發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)添加N會(huì)增加細(xì)菌MurN的含量（圖3c）。與農(nóng)田相比，森林等自然生態(tài)系統(tǒng)中的微生物可能更受N的約束，因此森林中的微生物可能對(duì)N的添加更敏感。此外，細(xì)菌的C/N往往低于真菌，預(yù)計(jì)對(duì)N的需求量也會(huì)更高。N的添加通常會(huì)導(dǎo)致微生物群落從真菌向細(xì)菌為主的轉(zhuǎn)變，這可能會(huì)增加細(xì)菌代謝殘?bào)w的產(chǎn)生，從而增加細(xì)菌MurN的含量。與農(nóng)田相似，N的添加對(duì)氨基糖的影響也取決于N是單獨(dú)添加還是與磷結(jié)合添加。與單獨(dú)添加N相比，添加NP降低了真菌GluN和總氨基糖的含量，有兩種可能的解釋?zhuān)菏紫?，添加NP可以緩解微生物的磷限制，并將營(yíng)養(yǎng)限制從磷限制轉(zhuǎn)變?yōu)镃限制，微生物可以加速C源（氨基糖）的分解，以補(bǔ)償微生物的C需求，從而降低氨基糖含量。其次，添加NP會(huì)增加了N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）的活性，這可以有效分解微生物殘留物，從而降低微生物殘留物的含量。

結(jié)論

兩種生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的微生物對(duì)N的反應(yīng)不同。在農(nóng)田中，N的添加增加了土壤中真菌GluN和細(xì)菌MurN和GalN以及總氨基糖的含量，而在森林中，N的添加只會(huì)增加MurN的含量。總的來(lái)說(shuō)，我們揭示了在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，長(zhǎng)期高速率的N添加可以增加微生物殘?bào)w量，特別是當(dāng)N與磷和鉀一起施用時(shí)，這可能會(huì)因此加強(qiáng)微生物源C的固存。

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https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108500