土壤微生物對全球碳—?dú)夂蚍答伨哂兄匾绊?，同時(shí)其代謝活性通常受到養(yǎng)分有效性的限制。海拔變化對土壤微生物群落具有重要影響，但其對微生物資源限制的影響及其對碳動(dòng)態(tài)的調(diào)控機(jī)制尚未闡明。本研究中，我們在秦嶺（Qinling Mountains）沿海拔梯度從1308 – 2600 m之間設(shè)置了6個(gè)梯度進(jìn)行土壤取樣，通過測定和計(jì)算胞外酶化學(xué)計(jì)量比并模擬微生物代謝以揭示土壤微生物沿海拔梯度的資源限制特征和主要代謝過程（如：有機(jī)碳分解速率和微生物呼吸速率）的變化規(guī)律。還測定了年平均氣溫（MAT）、年平均降水量（MAP）、土壤總C:N:P比值、土壤有效養(yǎng)分以及微生物生物量等環(huán)境指標(biāo)。結(jié)果表明：該地點(diǎn)的土壤微生物均受到N限制，并且隨著海拔升高，土壤微生物N限制顯著增強(qiáng)。隨著海拔升高，有機(jī)碳分解速率（M）和微生物呼吸速率（Rm）顯著降低。這表明，由海拔變化引起的溫度升高可能緩解了微生物N限制并導(dǎo)致土壤C釋放增加。冗余分析（RDA）表明，MAT和土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比（尤其是DOC:TDN）是解釋土壤微生物資源限制特征和主要代謝過程沿海拔梯度變化的主要環(huán)境因子。綜上，本研究表明，由于土壤C:N比值的變化，高海拔地點(diǎn)的微生物遭受更強(qiáng)的N限制，可能有利于土壤有機(jī)碳積累，該結(jié)果為氣候變暖背景下微生物介導(dǎo)的土壤C釋放過程提供了見解。

溫度是微生物代謝過程的主要驅(qū)動(dòng)因子并決定了微生物利用養(yǎng)分的能力。因此，了解微生物過程如何響應(yīng)溫度變化，對于預(yù)測氣候變化對微生物養(yǎng)分獲取的影響具有重要意義。隨著海拔升高，環(huán)境溫度下降，因此沿海拔梯度取樣有助于闡明微生物養(yǎng)分獲取和代謝特征對溫度變化的響應(yīng)機(jī)制。盡管一些研究已經(jīng)表明微生物特性對海拔引起的溫度變化響應(yīng)十分敏感，而這種響應(yīng)直接受到海拔變化引起土壤養(yǎng)分有效性變化的影響。但海拔變化對微生物資源限制和代謝特征的具體影響機(jī)制還未闡明。為了理解微生物資源的限制和微生物代謝過程，并揭示其沿海拔梯度變化的潛在機(jī)制，我們在中國太白山（Taibai Mountain of China）進(jìn)行了沿海拔梯度的土壤取樣。并提出以下假設(shè)：1.該地區(qū)的土壤微生物可能受到N和P限制的影響，且N和P限制相對影響可能隨著海拔變化而變化；2.土壤微生物資源限制和主要微生物過程可能受到氣候因素的間接影響，但主要受有效養(yǎng)分和微生物生物量的直接影響。

1.?植物特性和土壤理化性質(zhì)沿海拔的變化

植物特性和土壤理化性質(zhì)在不同海拔梯度具有顯著差異。具體地，植物葉片和根組織C、N和P濃度在中間海拔梯度最高，但C:N:P計(jì)量比沿海拔梯度沒有顯著變化。高海拔梯度的土壤C:N比值尤其是DOC:TDN顯著高于低海拔區(qū)域，土壤濕度（SM）隨海拔升高而增加。

2.?土壤胞外酶化學(xué)計(jì)量比微生物資源限制

結(jié)果表明，ln(BG):ln(NAG + LAP)和ln (BG):ln(AP) 比值沿海拔梯度顯著降低。但ln(NAG + LAP):ln(AP)比值顯著增加（圖2a, 2b和2c）。并且，所有樣點(diǎn)均分布于圖3a 的1:1線之下，圖3c 的1:1線之上，表明該研究區(qū)域的土壤微生物普遍受到強(qiáng)烈N限制（圖3c）。海拔對微生物代謝特征具有顯著影響（圖3d和3e）。向量長度（Vector lengths與微生物C限制程度正相關(guān)）在1308 m處為1.47 ±?0.1，在2292 m處為1.35 ±?0.1。向量角度（Vector angles）均小于45°，并沿海拔梯度顯著降低，表明微生物N限制沿海拔梯度增強(qiáng)。

圖2 土壤胞外酶化學(xué)計(jì)量沿海拔梯度的變化規(guī)律

圖3?土壤微生物沿海拔梯度的資源限制變化規(guī)律

3.?有機(jī)碳降解和微生物呼吸模擬

結(jié)果表明，有機(jī)碳降解速率（M）隨海拔升高而顯著降低，微生物呼吸速率（Rm）則是先增加再降低（圖4）。

圖4?模擬微生物代謝過程沿海拔梯度的變化規(guī)律

4.?環(huán)境變量共同調(diào)節(jié)微生物資源限制、有機(jī)碳降解速率和微生物呼吸速率

有機(jī)碳降解速率和微生物呼吸速率在海拔梯度上與資源有效性顯著相關(guān)。具體地，平均向量長度和向量角度隨著SOC降解速率和微生物呼吸速率升高而增加（圖5）。RDA分析表明，土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比（總養(yǎng)分和有效養(yǎng)分）對土壤微生物資源限制特征變化的貢獻(xiàn)大于氣候因子（MAT和MAP）和植物葉片和根組織化學(xué)計(jì)量比的貢獻(xiàn)。特別地，土壤有效養(yǎng)分比值比總養(yǎng)分比值的影響更大。RDA分析還表明，土壤有效養(yǎng)分比值和氣候因子可以解釋大部分有機(jī)碳降解速率和微生物呼吸速率的變異。

圖5?微生物代謝過程與資源限制特征之間的關(guān)系

圖6?環(huán)境變量對微生物資源限制特征變化的貢獻(xiàn)

圖7?環(huán)境變量對微生物代謝過程變化的貢獻(xiàn)

隨著海拔升高，土壤微生物N限制增強(qiáng)，同時(shí)有機(jī)碳降解速率和微生物呼吸速率下降。該結(jié)果表明在全球變暖背景下，高海拔地區(qū)土壤微生物N限制可能得到緩解并最終增加土壤C損失。土壤C:N比值尤其是DOC:TDN是預(yù)測土壤微生物N限制以及有機(jī)碳降解速率和微生物呼吸速率的關(guān)鍵因子，該結(jié)果表明土壤微生物N限制可能通過改變土壤C、N平衡進(jìn)而決定土壤C動(dòng)態(tài)。因此，在全球氣候變化背景下，我們的研究強(qiáng)調(diào)了需要將酶介導(dǎo)的微生物降解過程作為改進(jìn)土壤碳動(dòng)態(tài)預(yù)測模型的一種手段。