草地土壤固碳、土壤有機(jī)碳、微生物殘?bào)w碳、有機(jī)碳儲(chǔ)量、碳封存

背景：草地生態(tài)系統(tǒng)的面積為5250萬平方公里，占除格陵蘭島和南極洲外地球陸地表面的40.5%。草地具有良好的生態(tài)功能，生產(chǎn)功能和文化功能。草地還存儲(chǔ)了約34%的陸地碳儲(chǔ)量，其中約90%的碳存儲(chǔ)在地下，作為根系生物量和土壤有機(jī)碳(SOC)，因此在土壤固碳方面發(fā)揮著重要作用。草原非常容易受到人類干擾(如過度放牧和土地利用轉(zhuǎn)向農(nóng)業(yè))和氣候變化的影響。在全球范圍內(nèi)，草地的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能嚴(yán)重下降，導(dǎo)致有機(jī)碳儲(chǔ)量減少。

主題：基于微生物在土壤有機(jī)碳形成和持久性中起關(guān)鍵作用這一新范式，提出了植物多樣性通過影響地上和地下生物量分配、凋落物和根系分泌物碳輸入，調(diào)控土壤微生物體內(nèi)轉(zhuǎn)化、體外修飾和微生物殘?bào)w續(xù)埋過程，進(jìn)而調(diào)控礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)和顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)的形成、積累和持久性的概念框架。

本文研究了三個(gè)問題:

(i)關(guān)鍵的生物和非生物因子如何調(diào)控草地有機(jī)碳的形成、周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性?

(ii)氣候變暖、降水變化和火災(zāi)如何影響有機(jī)碳儲(chǔ)量?

(iii)放牧管理如何影響有機(jī)碳，以及改進(jìn)的實(shí)踐如何導(dǎo)致有機(jī)碳封存?

（1）有機(jī)碳封存的機(jī)制與驅(qū)動(dòng)因素

土壤有機(jī)碳分布在POM和MAOM組分之間，只有一小部分(1-2%)以溶解有機(jī)物的形式存在。POM由植物和微生物殘基破碎形成，因此由大聚合物組成的輕質(zhì)碎片組成(圖1)。MAOM由從植物殘基中浸出或從植物根部滲出的單個(gè)小分子形成，與POM相比，具有較低的碳氮比。MAOM有助于土壤長期固碳。根系分泌物如溶解糖、氨基酸和有機(jī)酸是MAOM形成的關(guān)鍵途徑，主要通過微生物在體內(nèi)轉(zhuǎn)化(圖1)。

約46%的根系分泌物、9%的根系組織和7%的地上碳?xì)埩艮D(zhuǎn)化為MAOM，而19%的根系凋落物轉(zhuǎn)化為POM，在田間和受控的實(shí)驗(yàn)室條件下生長的作物、草地和樹木。因此，根系碳分配較大的植物對(duì)土壤固碳，特別是MAOM的形成貢獻(xiàn)較大。

植物多樣性是有機(jī)碳形成和儲(chǔ)存的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。高植物多樣性通過提高地下碳輸入和促進(jìn)微生物生長、周轉(zhuǎn)和埋葬尸塊來提高有機(jī)碳儲(chǔ)存。保持高水平的生物多樣性和根系碳輸入對(duì)提高草地有機(jī)碳儲(chǔ)量和持久性至關(guān)重要(圖1)。

真菌和細(xì)菌對(duì)草原土壤有機(jī)碳的積累、穩(wěn)定和周轉(zhuǎn)有著強(qiáng)烈的影響(圖1)。微生物壞死在有機(jī)碳積累和穩(wěn)定中起著重要作用。在全球草原表層土壤中，微生物壞死塊對(duì)總有機(jī)碳的貢獻(xiàn)在23~74%之間，平均為50%(圖2A)，高于農(nóng)業(yè)土壤和溫帶森林土壤(17,18)。壞死物對(duì)土壤有機(jī)碳變化的貢獻(xiàn)隨土壤深度的變化，主要以真菌壞死物為主，全球草原上真菌與細(xì)菌的壞死物碳比在1.2~ 4.1之間(圖2B)。此外，菌根真菌與植物根系共生，直接從植物獲得碳，可以調(diào)節(jié)土壤中的固碳能力。

氣候調(diào)節(jié)微生物的代謝活動(dòng)，從而控制大規(guī)模的微生物壞死和SOC存儲(chǔ)模式。在全球范圍內(nèi)，寒冷潮濕的土壤促進(jìn)微生物壞死物碳的積累。最大的微生物壞死團(tuán)碳發(fā)生在平均年降水量900-1000毫米，平均年溫度<0°C(圖2C)，這表明在這些系統(tǒng)中保存當(dāng)前儲(chǔ)量是當(dāng)務(wù)之急。

微生物多樣性也可能通過調(diào)節(jié)土壤中微生物同化碳的效率和有機(jī)礦物組合的產(chǎn)生來影響有機(jī)碳的存儲(chǔ)。近年來，研究發(fā)現(xiàn)微生物多樣性可以促進(jìn)凋落物來源的POM的穩(wěn)定效率，但會(huì)降低MAOM的穩(wěn)定效率。

圖1

（2）氣候變化對(duì)有機(jī)碳封存的影響

氣候變化對(duì)土壤固碳的影響因草地類型、氣候和土壤條件而變化。在半干旱草原，變暖可能會(huì)增加根系的碳輸入，但通過抑制真菌生長和土壤呼吸抑制MAOM的分解，從而導(dǎo)致MAOM庫的增加。在高寒草原，變暖引起的凍土退化通過降低微生物網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性和加速SOC(特別是POM)衰減來減少活動(dòng)層有機(jī)碳的存儲(chǔ)。最近的一項(xiàng)薈萃分析表明，長期變暖會(huì)增加木質(zhì)素酶和纖維素酶活性的比值，提高微生物對(duì)頑固碳的利用，導(dǎo)致表層土壤頑固碳庫減少14%。

圖2

未來預(yù)估的降水異常和長期干旱可能會(huì)通過改變植物群落組成、生產(chǎn)力和碳分配以及微生物過程來影響草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳固存。在半干旱草原，增加降水通過刺激真菌生長和增加土壤交換性鎂來促進(jìn)土壤聚集。降水異常(增加和減少)可以顯著改變草地的根冠比和垂直根系分布(31)，從而調(diào)節(jié)土壤微生物生長和有機(jī)碳儲(chǔ)量。然而，在全球尺度上，由于數(shù)據(jù)可得性有限，草地POM僅隨降水增加呈負(fù)趨勢(shì)，而MAOM和總有機(jī)碳濃度則呈正趨勢(shì)。

氣候變化引起的火災(zāi)頻率的增加，通過強(qiáng)化養(yǎng)分限制，抑制植物生長和碳輸入，極大地改變草地的長期碳儲(chǔ)量。在全球熱帶稀樹草原的上層土壤(0-20厘米)，火災(zāi)頻率升高平均每年每公頃減少0.21毫克碳儲(chǔ)量。然而，最近的一項(xiàng)研究表明，火災(zāi)抑制(即>60年的不火災(zāi))對(duì)熱帶稀樹草原的總有機(jī)碳儲(chǔ)量(0~ 60 cm)影響不大，尤其是在更深的土層中，土壤碳受火災(zāi)頻率變化的影響較小。

（3）放牧壓力對(duì)草地土壤碳的影響

在五大洲，牲畜放牧平均減少了15%的有機(jī)碳存量，其中熱帶減少最多(-22.4%)，溫帶草原減少最少(-4.5%)。在全球范圍內(nèi)，輕度放牧(如季節(jié)性和輪?牧)對(duì)土壤碳儲(chǔ)量的負(fù)面影響最小，甚至可以促進(jìn)土壤碳儲(chǔ)量，而中度和重度(連續(xù))放牧則會(huì)持續(xù)降低土壤碳儲(chǔ)量(圖3A)。

圖3

? ? ??

放牧對(duì)土壤固碳的影響程度和方向取決于環(huán)境，并因氣候和土壤條件、植被特性、牲畜類型、草食動(dòng)物多樣性、放牧策略以及放牧強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間而變化。放牧強(qiáng)度的增加對(duì)土壤有機(jī)碳的負(fù)面影響隨著水分的增加而減小，但在溫帶草地上，隨著溫度的升高和放牧?xí)r間的延長，負(fù)面影響會(huì)更嚴(yán)重。綿羊放牧一般比牛放牧對(duì)有機(jī)碳的負(fù)面影響更大，且放牧對(duì)表層土壤有機(jī)碳的減少顯著大于底土。此外，與連續(xù)放牧(或自由放牧)相比，輪牧始終顯示出更高的有機(jī)碳儲(chǔ)量，特別是在礦物相關(guān)部分。

（4）草原土壤碳貯量的管理

管理的改進(jìn)可能會(huì)通過幾個(gè)相互關(guān)聯(lián)的機(jī)制導(dǎo)致土壤碳積累。從農(nóng)田到草地的轉(zhuǎn)變消除了耕作的干擾，增加了根系對(duì)土壤的碳輸入。恢復(fù)退化草地的生物多樣性可以增加植物產(chǎn)量，促進(jìn)微生物周轉(zhuǎn)和尸塊埋葬。放牧改良可以增加高質(zhì)量的根系碳(低碳氮比)輸入量和氮滯留量，從而促進(jìn)土壤中MAOM的形成和持久性。播種豆科植物通過提高根系生物量、根系分泌物和細(xì)根周轉(zhuǎn)增加土壤碳氮輸入。無機(jī)肥料和有機(jī)肥料的施用可以促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)力和優(yōu)質(zhì)植物向土壤的碳輸入，從而導(dǎo)致更有效的微生物碳利用。

為了恢復(fù)草地，研究人員采取了多種管理干預(yù)措施(圖3,B和C)。在所有改進(jìn)的管理措施中，由耕作轉(zhuǎn)為草地、增加植物多樣性、播種豆類和牧草以及施肥與土壤固碳率最高相關(guān)(圖3C)。然而，管理對(duì)土壤碳儲(chǔ)量影響的方向和程度與環(huán)境有關(guān)，取決于氣候、植物群落組成和土壤性質(zhì)等因素。因此，放牧實(shí)踐需要在理解環(huán)境的基礎(chǔ)上實(shí)施。此外，還需要進(jìn)一步研究管理干預(yù)下草地生物多樣性、初級(jí)生產(chǎn)力和土壤固碳之間的協(xié)同和權(quán)衡。

土壤有機(jī)碳固碳潛力的全球格局主要是由不同區(qū)域平均固碳速率和退化草地面積的差異造成的。歐洲草地的平均土壤碳封存率更高(圖4A)。此外，優(yōu)化放牧強(qiáng)度(例如輪牧)預(yù)計(jì)將使全球放牧地的土壤固碳潛力增加148至6.99億噸(MtCO2e year -1)(圖4B)，其中最大的固碳潛力發(fā)生在中南美洲、非洲和亞洲(51)。此外，播種豆科植物預(yù)計(jì)可使全球牧場(chǎng)的有機(jī)碳儲(chǔ)量增加147mtCO2年-1(51)，其中歐洲最大的牧場(chǎng)和最高的平均土壤固碳率都顯示出最大的土壤固碳潛力(圖4C)。

圖4

最近的研究在確定不同草原固碳和保存土壤碳的能力和關(guān)鍵機(jī)制、制定恢復(fù)生物多樣性、保存現(xiàn)有有機(jī)碳儲(chǔ)量、促進(jìn)額外固碳以緩解氣候變化和草地可持續(xù)管理等方面取得了顯著進(jìn)展。這些進(jìn)展凸顯了植物和土壤生物多樣性在調(diào)節(jié)微生物壞死體碳、MAOM和POM的形成、調(diào)節(jié)氣候變化影響以及通過管理改善和恢復(fù)促進(jìn)全球草原有機(jī)碳儲(chǔ)存方面的重要作用。

研究還表明，氣候變化、放牧、火災(zāi)、草地恢復(fù)和緩解措施對(duì)土壤碳封存的影響受到多種環(huán)境相關(guān)因素的調(diào)節(jié)。未來需要進(jìn)一步厘清各種草地管理措施的碳固存潛力及其不確定性和環(huán)境依賴性，揭示這些措施在生物多樣性保護(hù)、氣候變化減緩和食物生產(chǎn)方面產(chǎn)生的協(xié)同效應(yīng)和權(quán)衡。

通過閱讀本文知曉我們應(yīng)采取以下行動(dòng)：

1）恢復(fù)各類退化草地；

2）改進(jìn)放牧地管理；

3）合理配置草地的生態(tài)-生產(chǎn)功能；

4）保護(hù)草地生物多樣性；

5）牧場(chǎng)和人工草地中種植豆科植物；

6）改善草地施肥管理；

7）避免草地轉(zhuǎn)化為農(nóng)田、林地和其它用地。