北方針葉林是氮(N)有效性低的生態(tài)系統(tǒng)，在全球范圍內(nèi)儲存了大量的碳(C)，主要儲存在植物生物量和土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)中。盡管對未來的氣候變化預(yù)測至關(guān)重要，但控制北方碳庫和氮庫的機(jī)制尚未得到很好的理解。在這里，通過為期三年的野外實驗，研究比較了SOM在有根、不含根但有真菌菌絲和不含根和真菌菌絲的情況下的分解和穩(wěn)定。

與排除根系處理相比，根系加速了SOM的分解，但也促進(jìn)了不同的土壤氮經(jīng)濟(jì)，有機(jī)土壤氮濃度高于無機(jī)土壤氮濃度，并伴有穩(wěn)定的SOM-N的積累。相反，排除根系導(dǎo)致土壤無機(jī)氮經(jīng)濟(jì)(即高水平的無機(jī)氮)，即減少穩(wěn)定的SOM-N積累。基于研究發(fā)現(xiàn)，提供了一個關(guān)于植物根系如何影響SOM分解和穩(wěn)定的框架。

1.分解和微生物分解者

在為期3年的實驗中，土壤化學(xué)和生物性質(zhì)(圖1)受時間和網(wǎng)袋尺寸的顯著影響。1000μm處理生長袋中各年土壤有機(jī)質(zhì)和總氮損失量最高(圖2a,b)。在第三年，真菌菌絲處理(50μm)也有加速SOM和N損失的趨勢(圖2a,b)。

這些結(jié)果證實了第一個假設(shè)，即與缺乏植物C輸入(1μm處理)的微生物相比，植物C支持的微生物增加了SOM分解。植物根系對SOM分解率的積極影響與前人關(guān)于根際激發(fā)效應(yīng)的研究一致，也與根際分解顯著高于非根際土壤的meta分析一致。與同一年的其他處理相比，真菌PLFA標(biāo)記在1000μm處理中隨著時間的推移變得更占優(yōu)勢(圖2c)，而細(xì)菌僅在第二年在1000μm處理中表現(xiàn)出更高的豐度(圖2d)。因此，在1000μm處理下，最高的SOM分解可能歸因于真菌分解者在植物源碳輸入(即根際激發(fā))的支持下活性增加。

根據(jù)1000μm處理下較高的SOM分解速率，預(yù)計微生物活性會增強(qiáng)，穩(wěn)定的SOM-N(化學(xué)穩(wěn)定的N庫)會減少，這與根際激發(fā)的N挖掘假設(shè)和假設(shè)1一致。雖然真菌豐度在1000μm處高于其他處理，但沒有發(fā)現(xiàn)更高的土壤CO₂產(chǎn)量或土壤酶活性。與其他處理相比，1000μm處理的土壤呼吸僅略高，酶活性基本處于相同水平，2年后只有50μm處理的活性顯著高于其他處理。

圖1 處理和時間對土壤化學(xué)和生物特性的影響

圖2 土壤分解與微生物特性

2.?形成穩(wěn)定的SOM

雖然SOM損失在1000μm處理中最高，但穩(wěn)定的SOM-N庫在三種處理中也表現(xiàn)出最強(qiáng)的增長，3年后增長了23% (圖3a)。這一結(jié)果與假設(shè)1相矛盾，表明植物根系的存在不僅促進(jìn)了SOM的凈分解，同時也促進(jìn)了穩(wěn)定SOM-N的形成。用傅里葉變換紅外光譜(FTIR)對網(wǎng)袋土壤進(jìn)行表征，發(fā)現(xiàn)不同處理之間主要存在多酚和多肽的差異。在1000μm處理下，濃縮單寧(CTs)濃度和代表多酚的FTIR吸光度值最大(圖3b, c)，且CTs與穩(wěn)定的SOM-N顯著相關(guān)(圖3d)。

此外，代表多肽的FTIR吸光度值以及甲殼素的濃度在1000μm的處理中也是最大的（圖3e，f）并與CTs相關(guān)。在此提出，穩(wěn)定的SOM-N的顯著增加是由于與根源性CT形成絡(luò)合物，即能夠與蛋白形成絡(luò)合物的多酚，以及其他有機(jī)N化合物，如幾丁質(zhì)。這些結(jié)果與之前的論文結(jié)果一致，在論文中表明CT穩(wěn)定了北方森林土壤中的真菌殘體。因此，認(rèn)為有機(jī)N-CT復(fù)合物的形成是植物根存在時SOM-N穩(wěn)定的機(jī)制之一，這與根和真菌來源的生物量中SOM的積累一致并支持假設(shè)2。

在實驗中，穩(wěn)定的SOM-N的形成在3年后達(dá)到5mg N/g SOM。假設(shè)蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)與CT的絡(luò)合作用是穩(wěn)定的SOM-N形成的原因，并且知道復(fù)合物的C:N比約為6:137，可以將其推斷為3年后穩(wěn)定的30mg C?？紤]到細(xì)根周轉(zhuǎn)量可能高于先前的假設(shè)，并且細(xì)根向土壤提供了大量的碳水化合物，這一機(jī)制可能在北方森林土壤的SOM穩(wěn)定中發(fā)揮重要作用。此外，真菌生物量的增加可以通過氮固定化直接降低氮的有效性，并通過產(chǎn)生頑固性黑色素來增加SOM的穩(wěn)定性。因此，這些潛在的SOM積累機(jī)制可以解釋外生菌根樹木如何降低北方森林生態(tài)系統(tǒng)的氮有效性并推動土壤C積累。

圖3 土壤化學(xué)及其與濃縮單寧的相關(guān)性

此外，在N循環(huán)中考慮通過與CT反應(yīng)形成穩(wěn)定的SOM-N的作用是很重要的。單寧對蛋白質(zhì)的絡(luò)合作用已被提出誘導(dǎo)氮素循環(huán)由無機(jī)為主向有機(jī)為主轉(zhuǎn)變，即從凋落物中釋放出來的溶解氮越來越多是以有機(jī)形式而不是礦物質(zhì)形式存在的。根據(jù)這一概念，觀察到溶解有機(jī)N (DON)/無機(jī)N (In)比在1000μm處理時最高(圖3g)，反映了天然林條件。在這種處理下，較低的無機(jī)氮素濃度可能不僅來自于較低的氮礦化，而且來自于植物根系對較高的無機(jī)氮素的吸收。之前在Hyyti?l?研究地點的工作也證明了一個緊密的N循環(huán)，以有機(jī)N為主，并提出大部分被樹木生物量吸收的N來自SOM分解，土壤中的無機(jī)氮可以忽略不計。

3.?土壤氮經(jīng)濟(jì)

綜合結(jié)果表明，植物根系與相關(guān)微生物(1000μm)促進(jìn)了有機(jī)土壤N經(jīng)濟(jì)，即有機(jī)N形態(tài)的主導(dǎo)和穩(wěn)定的SOM-N積累(圖4)。相比之下，排除根系長入(50μm)和根系以及真菌菌絲(1μm)的人工處理顯示出無機(jī)土壤N經(jīng)濟(jì)與IN積累(圖4)，可能通過淋溶和反硝化促進(jìn)N損失。

在北方森林中觀察到的這種N經(jīng)濟(jì)不能簡單地外推到溫帶和熱帶森林，因為溫帶和熱帶森林的土壤N儲量(kgNm^{- 2})比北方森林低約三倍。土壤組分的數(shù)量和質(zhì)量對穩(wěn)定的SOM-N的形成有顯著影響。例如，北方森林土壤的粘土含量幾乎比溫帶森林低三倍，比熱帶森林低多達(dá)十倍。同樣，菌根成分也可以發(fā)揮關(guān)鍵作用，因為有研究表明，在有外生菌根和根狀菌根的生態(tài)系統(tǒng)中(如北方森林)，土壤每單位氮的碳含量比以叢枝菌根植物為主的生態(tài)系統(tǒng)高70% ，這表明土壤碳儲存的機(jī)制不同。

圖4 ?SOM-N轉(zhuǎn)化框架

基于網(wǎng)袋的實驗設(shè)計可能會產(chǎn)生一些誤差。例如，除了由于分解和吸收而從網(wǎng)袋中損失的SOM外，部分碳損失可能來自溶解有機(jī)碳(DOC)浸出到更深的土壤水平。有機(jī)碳向礦質(zhì)土壤的遷移也可能穩(wěn)定有機(jī)質(zhì)，這是導(dǎo)致北方森林土壤百年碳庫形成的原因。DOC池也可能容易從土壤中淋溶到地表水和地下水中，盡管由于未受干擾的森林土壤中DOC的流出量通常較低。與壕溝法類似，網(wǎng)袋操作也可能受到濕度差異和土壤動物進(jìn)入限制的潛在影響。然而，在研究中，含水量和土壤動物豐度在處理之間沒有顯示出重大差異?？傊@些誤差對研究結(jié)果沒有實質(zhì)性影響。