原名：Nutrient-induced acidification modulates?soil biodiversity-function relationships
譯名：養(yǎng)分誘導(dǎo)的酸化調(diào)節(jié)了土壤生物多樣性-功能關(guān)系
期刊：Nature communications
IF:16.6
發(fā)表日期：2024.04
第一作者：Zhengkun Hu
背景：養(yǎng)分富集是全球變化的重要組成部分，它通過(guò)促進(jìn)物種優(yōu)勢(shì)、改變營(yíng)養(yǎng)相互作用和降低生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性來(lái)破壞地上生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。越來(lái)越多的證據(jù)表明，養(yǎng)分富集也會(huì)降低土壤生物多樣性，并削弱地下生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，但其潛在機(jī)制仍不清楚。
方法：通過(guò)為期13年的田間試驗(yàn)，探討了養(yǎng)分富集(NP添加)對(duì)土壤性質(zhì)、土壤生物多樣性和多種生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。
結(jié)果：土壤酸化是影響土壤多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的主要因素，而非礦質(zhì)養(yǎng)分和碳(C)有效性的變化。氮和磷的添加顯著降低了土壤pH、細(xì)菌、真菌和線蟲(chóng)的多樣性，以及與C和養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的多種生態(tài)系統(tǒng)功能。另外，養(yǎng)分富集通過(guò)影響微生物多樣性對(duì)高營(yíng)養(yǎng)水平的食微線蟲(chóng)的多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響。
結(jié)論：以上結(jié)果表明，養(yǎng)分富集誘導(dǎo)的酸化能夠通過(guò)土壤食物網(wǎng)級(jí)聯(lián)作用并影響生態(tài)系統(tǒng)功能，為養(yǎng)分富集影響土壤生物群落和生態(tài)系統(tǒng)特性的機(jī)制提供了新的見(jiàn)解。
生物多樣性在維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的各種生物地球化學(xué)和生態(tài)過(guò)程中起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，共存的物種執(zhí)行著各種單獨(dú)的功能，這反過(guò)來(lái)又支持了向人類(lèi)社會(huì)提供的多種商品和服務(wù)。然而，諸如養(yǎng)分富集等人為干擾往往會(huì)降低物種豐富度，從而削弱生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能(BEF)之間的耦合。例如，Hautier等人從全球42個(gè)草原的研究中發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)添加降低了植物多樣性對(duì)生產(chǎn)力時(shí)間穩(wěn)定性的積極影響。然而，盡管對(duì)植物群落和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程如何響應(yīng)養(yǎng)分富集已經(jīng)做了大量的研究，但在地下生態(tài)系統(tǒng)中是否也存在類(lèi)似的養(yǎng)分效應(yīng)趨勢(shì)或模式尚不清楚。特別是野外環(huán)境且多種營(yíng)養(yǎng)級(jí)相互作用的背景下，極少研究評(píng)估養(yǎng)分富集如何通過(guò)其對(duì)土壤生物群的影響來(lái)改變生態(tài)系統(tǒng)功能。
土壤生物群是高度多樣化的，僅1g土壤中就含有多達(dá)10億個(gè)細(xì)菌細(xì)胞，由數(shù)萬(wàn)個(gè)分類(lèi)群組成，以及數(shù)十到數(shù)千種真菌、原生生物和線蟲(chóng)。越來(lái)越多的研究表明，由于土壤微生物和動(dòng)物在有機(jī)物分解和養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著多種作用，土壤生物群多樣性對(duì)維持有效的生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要。例如，Delgado-Baquerizo等人表明，不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤生物多樣性的減少影響了多種生態(tài)系統(tǒng)功能，包括植物生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和病原體控制。然而，與通常處于單一營(yíng)養(yǎng)水平的不同植物物種不同，土壤生物生活在復(fù)雜的土壤食物網(wǎng)中，其中涉及多種營(yíng)養(yǎng)相互作用。大多數(shù)土壤生物生活在水膜上，對(duì)pH值和養(yǎng)分濃度等土壤條件的變化特別敏感。此外，細(xì)菌和真菌是土壤有機(jī)質(zhì)的主要消費(fèi)者，同時(shí)細(xì)菌和真菌生物量也是線蟲(chóng)和原生生物食物來(lái)源，并為植物釋放養(yǎng)分的營(yíng)養(yǎng)鏈的核心基礎(chǔ)。然而，養(yǎng)分富集改變土壤生物多樣性及其營(yíng)養(yǎng)相互作用的機(jī)制很少得到實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，其對(duì)生態(tài)功能的影響也相對(duì)未知。
在全球范圍內(nèi)，通過(guò)化學(xué)施氮和工業(yè)沉積的人類(lèi)活動(dòng)至少使通過(guò)自然生物固氮的活性氮輸入增加了一倍。此外，施用磷肥持續(xù)增加土壤磷素有效性，加速了植物氮吸收，從而提高植物生產(chǎn)力?，F(xiàn)有大多數(shù)關(guān)于養(yǎng)分富集對(duì)植物多樣性-功能關(guān)系的研究都是以植物為導(dǎo)向的，并且集中在單一營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平上。養(yǎng)分富集可能通過(guò)三種不相互排斥的機(jī)制影響土壤生物多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系(附圖1)。首先，高土壤速效氮和/或磷含量通常會(huì)增加植物生長(zhǎng)和地下總碳(C)輸入(包括莖和根來(lái)源的C)。由于土壤微生物通常受C限制，提高C有效性可能會(huì)刺激土壤細(xì)菌和真菌的生長(zhǎng)，并顯著影響生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，另一方面，土壤細(xì)菌和真菌是支持復(fù)雜食物網(wǎng)的食物基礎(chǔ)。其次，相對(duì)于其他元素，氮和磷等一些養(yǎng)分的可用性增加改變了土壤中的營(yíng)養(yǎng)化學(xué)計(jì)量，并可能有利于一些富營(yíng)養(yǎng)生物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。因此，如果土壤群落僅由少數(shù)豐富的物種主導(dǎo)，生態(tài)系統(tǒng)功能可能與土壤生物多樣性解耦。最后，養(yǎng)分富集，特別是高N輸入，會(huì)引起土壤理化環(huán)境的深刻變化，可能?chē)?yán)重改變土壤生物群多樣性和植物-微生物相互作用。特別是NH4?+的輸入(即微生物氧化NH4+產(chǎn)生質(zhì)子，導(dǎo)致土壤酸化。H+的積累引起土壤酸化，并提高重金屬的溶解度。(如Al和Mn)，它們可能對(duì)微生物和植物產(chǎn)生毒性，并抑制微生物介導(dǎo)的過(guò)程。雖然這三種機(jī)制可以單獨(dú)或共同影響?zhàn)B分富集對(duì)土壤生物群結(jié)構(gòu)和功能的影響，但我們對(duì)它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的相對(duì)貢獻(xiàn)知之甚少。
利用長(zhǎng)期施肥試驗(yàn)，本研究測(cè)試了三個(gè)假設(shè)，每個(gè)假設(shè)旨在評(píng)估養(yǎng)分富集可能影響土壤生物群多樣性和功能的三種機(jī)制之一的能力。首先，如果養(yǎng)分富集主要通過(guò)緩解C對(duì)微生物的限制來(lái)影響微生物(圖1)，那么高水平的N和P添加應(yīng)該會(huì)增加土壤生物多樣性，從而進(jìn)一步增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)功能。其次，如果養(yǎng)分(N和/或P)限制主要影響土壤群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和活性，那么高水平的N和P添加應(yīng)該會(huì)降低土壤生物群的多樣性，并進(jìn)一步影響生態(tài)系統(tǒng)功能，如C和養(yǎng)分循環(huán)。第三，如果養(yǎng)分誘導(dǎo)的土壤酸化主要調(diào)節(jié)土壤群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和活性，那么在較高的養(yǎng)分添加水平下，土壤pH值的降低應(yīng)該會(huì)減少土壤生物群的多樣性，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響。
附圖1?養(yǎng)分富集對(duì)土壤生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響示意圖。機(jī)制1(“C限制”假說(shuō))；機(jī)制2(“營(yíng)養(yǎng)限制”假說(shuō))；機(jī)制3(“土壤酸化”假說(shuō))。
NP120處理下土壤不穩(wěn)定碳含量顯著高于NP30和NP90處理，對(duì)照與養(yǎng)分處理間差異不顯著(圖1a)。土壤礦質(zhì)氮和有效磷沿NP梯度增加，分別從3.67 mg N·kg?- 1土壤增加到7.78 mg N·kg?- 1土壤，從8.12 mg P·kg?- 1土壤增加到173.23 mg P·kg?- 1土壤(圖1b, c)。土壤pH值隨著NP輸入的增加而下降，從未施肥對(duì)照的7.20下降到NP120下的6.54 (p?< 0.05;?圖1 d)。8種土壤生物群(細(xì)菌、真菌、總線蟲(chóng)，以及食細(xì)菌、食真菌、植物寄生、雜食性和捕食性線蟲(chóng))多樣性和多營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性均隨NP梯度的增大而減小(附圖2和3)。
圖1?養(yǎng)分富集對(duì)土壤不穩(wěn)定碳、養(yǎng)分含量和土壤pH值的影響
養(yǎng)分添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響存在差異(附圖4)。具體而言，NP添加對(duì)土壤總碳和總氮沒(méi)有影響，但隨著土壤中磷的積累，微生物活性和磷相關(guān)參數(shù)(微生物量P和P礦化)顯著增加(附圖4)。NP添加顯著降低了與C和N循環(huán)相關(guān)的指標(biāo)(微生物生物量C和N，糖、幾丁質(zhì)和聚合物的降解，烷基與O-烷基的比例)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(團(tuán)聚體穩(wěn)定性，對(duì)寄生線蟲(chóng)的抗性)(附圖4)。總的來(lái)說(shuō)，在高NP輸入下，14個(gè)生態(tài)功能中有8個(gè)功能減少，3個(gè)功能保持不變，其余3個(gè)功能增加。
使用平均法時(shí)，在NP30、NP90和NP120下，生態(tài)系統(tǒng)多功能性(EMF)分別下降了11%、28%和36%(附圖5a)。使用多閾值法時(shí)，NP120顯著減少了超過(guò)30%、50%和70%閾值的功能數(shù)量，而NP90顯著減少了超過(guò)30%閾值的功能數(shù)量(附圖5b-d)。在30%、50%和70%閾值下的功能數(shù)與平均法計(jì)算的EMF呈正相關(guān)(p< 0.05;附圖5e-g)，表明兩種方法的結(jié)果高度一致。
土壤不穩(wěn)定碳含量與雜食性線蟲(chóng)多樣性呈負(fù)相關(guān)(p< 0.05;(附圖6)，但與細(xì)菌、真菌、總線蟲(chóng)、食細(xì)菌者、食真菌者、植物寄生蟲(chóng)、捕食性線蟲(chóng)的多樣性(補(bǔ)充圖6)，或多營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性不相關(guān)(圖2a)。土壤礦質(zhì)氮和有效磷與所有8類(lèi)土壤生物群的多樣性(補(bǔ)充圖7和8)和多樣性(圖2b, c)呈負(fù)相關(guān)。土壤pH與所有8類(lèi)土壤生物群的多樣性(附圖9)和多樣性(圖2d)呈正相關(guān)。
圖2?養(yǎng)分富集對(duì)土壤理化性質(zhì)與土壤多營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性關(guān)系的影響
為了研究微生物多樣性的變化是否沿著營(yíng)養(yǎng)鏈向上級(jí)聯(lián)，研究了微生物(細(xì)菌和真菌)和食微線蟲(chóng)(食細(xì)菌和食真菌線蟲(chóng))以及獵物(微生物、食細(xì)菌、食真菌和植物寄生線蟲(chóng))和捕食者(雜食和捕食線蟲(chóng))之間的關(guān)系。結(jié)果表明，微生物的多樣性和獵物多樣性分別與食微線蟲(chóng)和捕食性線蟲(chóng)的多樣性呈正相關(guān) (p< 0.05; Fig. 3a, b)。
圖3?養(yǎng)分富集對(duì)土壤獵物與捕食者多樣性關(guān)系影響
進(jìn)一步探討了養(yǎng)分引起的土壤不穩(wěn)定碳、養(yǎng)分和土壤pH的變化與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系。土壤不穩(wěn)定C與磷礦化、微生物活性和團(tuán)聚體穩(wěn)定性呈正相關(guān)，與幾丁質(zhì)、木質(zhì)素和聚合物的降解以及對(duì)植物寄生蟲(chóng)的抗性呈負(fù)相關(guān)(附圖10)。然而，土壤不穩(wěn)定C與EMF沒(méi)有顯著相關(guān)(圖4a)。相比之下，土壤礦質(zhì)N和速效P與磷礦化、微生物生物量P和微生物活性呈正相關(guān)，但與微生物生物量C和N、糖、幾丁質(zhì)和聚合物的降解、烷基與O-烷基比以及對(duì)植物寄生蟲(chóng)的抗性呈負(fù)相關(guān)(附圖11和12)，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分與EMF總體呈負(fù)相關(guān)(圖4b, c)。相反，土壤pH值與EMF呈正相關(guān)(圖4d)。在個(gè)別功能方面，土壤pH與微生物生物量C和N、糖、幾丁質(zhì)和聚合物的降解、烷基與O-烷基比、團(tuán)聚體穩(wěn)定性和抗植物寄生蟲(chóng)能力呈正相關(guān)。然而，它與磷礦化、微生物生物量P和微生物活性呈負(fù)相關(guān)(附圖13)。以上結(jié)果表明，在養(yǎng)分富集的情況下，碳和養(yǎng)分(N和P)有效性的增加對(duì)大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)功能沒(méi)有積極影響。
圖4?養(yǎng)分富集對(duì)土壤理化性質(zhì)與土壤生態(tài)系統(tǒng)多功能性（EMF）關(guān)系的影響
為了弄清養(yǎng)分富集對(duì)多樣性-功能關(guān)系的影響，首先評(píng)估了土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。就單個(gè)功能而言，細(xì)菌、真菌和線蟲(chóng)的多樣性與14個(gè)功能中的9個(gè)功能(微生物生物量C和N、糖、幾丁質(zhì)、木質(zhì)素和聚合物的降解率、烷基與O -烷基比、聚集體穩(wěn)定性和寄生線蟲(chóng)抗性)呈一致且正相關(guān)(Fig. 5a)。然而，所有土壤生物群的多樣性與添加養(yǎng)分增加的微生物活性、微生物量磷和磷礦化3個(gè)功能呈負(fù)相關(guān)(Fig. 5a)。平均EMF與細(xì)菌、真菌、線蟲(chóng)和整個(gè)土壤生物群的多樣性之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與任何土壤生物個(gè)體組相比，多營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性- EMF關(guān)系解釋了更多的差異(圖5b)。當(dāng)閾值在30%、50%和70%水平時(shí)計(jì)算EMF，土壤多樣性與EMF之間的顯著關(guān)系仍然存在(圖5 c)。
圖5土壤生物多樣性與土壤功能或生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系
定量分析了養(yǎng)分富集對(duì)對(duì)照(NP0)和3種養(yǎng)分富集處理下土壤多樣性-功能關(guān)系的影響。在NP0對(duì)照中，多功能性(EMF)與土壤細(xì)菌、真菌和線蟲(chóng)的多多樣性(圖6a)或多樣性(附圖14a)呈顯著正相關(guān)。然而，在任何添加養(yǎng)分的處理中，土壤生物多樣性與EMF之間都沒(méi)有類(lèi)似的正相關(guān)關(guān)系(圖6b-d和附圖14b-d)，表明養(yǎng)分富集削弱了土壤多樣性-功能關(guān)系。
圖6?營(yíng)養(yǎng)富集弱化了多樣性-功能聯(lián)系
盡管NP添加對(duì)土壤pH、活性碳和土壤養(yǎng)分有強(qiáng)烈影響，但SEM結(jié)果表明，土壤pH主要通過(guò)其對(duì)土壤生物群多樣性和線蟲(chóng)的直接影響來(lái)影響EMF(圖7a)。有趣的是，礦物質(zhì)N并沒(méi)有直接和顯著地影響微生物或線蟲(chóng)的多樣性。此外，土壤pH通過(guò)其對(duì)微生物多樣性直至線蟲(chóng)多樣性的級(jí)聯(lián)效應(yīng)間接影響EMF。微生物多樣性和線蟲(chóng)多樣性對(duì)EMF均有正向影響。通過(guò)計(jì)算所有變量對(duì)EMF的標(biāo)準(zhǔn)化總影響，我們發(fā)現(xiàn)土壤pH值對(duì)EMF的正向綜合影響最大，其次是微生物和線蟲(chóng)多樣性(圖7b)。
圖7養(yǎng)分富集對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的直接和間接影響的結(jié)構(gòu)方程模型
土壤、植物酶活檢測(cè)
氨基糖、木質(zhì)素、PLFA、CUE
磷組分、有機(jī)酸、有機(jī)氮組分
微生物量碳氮磷、同位素等
其他土壤、植物、水體等常規(guī)檢測(cè)指標(biāo)均可測(cè)定
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