背景：全球氣候變化導(dǎo)致生物多樣性的快速喪失并影響森林生態(tài)系統(tǒng)功能。然而，我們對(duì)跨生物多樣性梯度中多種生態(tài)系統(tǒng)功能的模式和驅(qū)動(dòng)因子的理解仍然有限。
方法：本研究測(cè)量了亞熱帶幼林中多種生態(tài)系統(tǒng)功能(養(yǎng)分循環(huán)、土壤碳儲(chǔ)量、有機(jī)質(zhì)分解和植物生產(chǎn)力）對(duì)樹(shù)種豐富度（1、4、8、16和32）的響應(yīng)。
結(jié)果：樹(shù)種豐富度對(duì)養(yǎng)分循環(huán)、有機(jī)質(zhì)分解和植物生產(chǎn)力的影響可以忽略不計(jì)，但土壤碳儲(chǔ)量和生態(tài)系統(tǒng)多功能性隨著樹(shù)種豐富度的增加而顯著增加。線性混合效應(yīng)模型表明，土壤生物，特別是叢枝菌根真菌（AMF）和土壤線蟲(chóng)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相對(duì)影響最大。結(jié)構(gòu)方程模型揭示了土壤微食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)相互作用下樹(shù)種豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的間接影響。即革蘭氏陽(yáng)性菌對(duì)土壤線蟲(chóng)豐度有顯著的負(fù)影響（自上而下效應(yīng)），而AMF生物量對(duì)土壤線蟲(chóng)豐度有顯著的正影響（自下而上效應(yīng)）。
結(jié)論：本研究強(qiáng)調(diào)了多營(yíng)養(yǎng)視角在闡明生物多樣性-多功能關(guān)系的重要性，尤其是保護(hù)良好土壤微食物網(wǎng)的功能以維持多種生態(tài)系統(tǒng)功能。
人為活動(dòng)和相關(guān)的氣候變化引發(fā)了生物多樣性的嚴(yán)重下降，并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)提供產(chǎn)生了影響。森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)有機(jī)物分解和植物生長(zhǎng)，并支持有助于減緩全球氣候變化影響的養(yǎng)分循環(huán)和碳固存。多功能研究使我們能夠同時(shí)評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)提供多種功能的能力，并提供與政策相關(guān)的建議。越來(lái)越多來(lái)自寒帶和溫帶森林的證據(jù)表明，生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在積極相關(guān)關(guān)系。然而，最近的研究強(qiáng)調(diào)了環(huán)境條件在形成BEFs關(guān)系中的重要性。因此，這種關(guān)系在物種相對(duì)貧乏的地區(qū)的發(fā)現(xiàn)是否可以轉(zhuǎn)移到物種豐富的亞熱帶森林地區(qū)，在很大程度上仍然是未知的。
雖然植物物種豐富度是生物多樣性最常用的指標(biāo)，但當(dāng)植物物種豐富度較高時(shí)，BEFs趨于平穩(wěn)。因此，了解不同生物多樣性指標(biāo)對(duì)預(yù)測(cè)多變環(huán)境條件下的BEFs具有重要意義。由于生態(tài)位分配和微環(huán)境條件改變的影響，植物性狀的功能多樣性可能是比植物物種豐富度更有意義的預(yù)測(cè)因素。此外，系統(tǒng)發(fā)育多樣性也可能是生態(tài)系統(tǒng)功能互補(bǔ)性效應(yīng)的一個(gè)重要指標(biāo)。越來(lái)越多研究表明，進(jìn)化上遙遠(yuǎn)的物種更有可能表現(xiàn)出生態(tài)位分化和表現(xiàn)出促進(jìn)作用。此外，系統(tǒng)發(fā)育多樣性可以捕捉群落內(nèi)影響生態(tài)系統(tǒng)功能的物種相互作用，例如，通過(guò)表示與病原體和食草動(dòng)物等更高營(yíng)養(yǎng)水平的相互作用。然而，很少有研究同時(shí)評(píng)估亞熱帶樹(shù)木群落的分類(lèi)、功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相對(duì)貢獻(xiàn)。
土壤生物的組成和豐富度是陸地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素，一項(xiàng)來(lái)自于全球的meta分析表明，自然和人工管理的樹(shù)種多樣性與土壤微生物、細(xì)菌和真菌的生物量水平呈正相關(guān)，這對(duì)土壤微生物驅(qū)動(dòng)的生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。然而，不同營(yíng)養(yǎng)層次的土壤生物類(lèi)群在驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)多功能方面的相對(duì)重要性仍然存在很大的未知性。雖然土壤細(xì)菌和真菌在調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用已被廣泛記錄，但大多數(shù)研究忽略了更高營(yíng)養(yǎng)水平的生物（如線蟲(chóng)）對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)，盡管它們?cè)趶?fù)雜的土壤微食物網(wǎng)中處于關(guān)鍵地位，并且與其他營(yíng)養(yǎng)和功能類(lèi)群類(lèi)型相互作用。因此，將不同營(yíng)養(yǎng)水平的生物整合到多功能性研究中，探討高營(yíng)養(yǎng)水平生物通過(guò)營(yíng)養(yǎng)相互作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響程度是十分必要的。
因此，本研究通過(guò)為期3年的野外實(shí)驗(yàn)，旨在探明高度多樣化的亞熱帶森林中樹(shù)木多樣性(分類(lèi)、功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性)的多個(gè)方面的生態(tài)系統(tǒng)多功能性(養(yǎng)分循環(huán)、土壤碳儲(chǔ)量、有機(jī)質(zhì)分解、植物生產(chǎn)力)的模式和驅(qū)動(dòng)因素。并假設(shè)(1)增加樹(shù)木多樣性，特別是功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性，能夠促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的多功能性，原因在于增加了生態(tài)位互補(bǔ)性和改善微環(huán)境條件；(2)土壤微食物網(wǎng)具有更強(qiáng)的群落共存和調(diào)節(jié)效應(yīng)，能夠直接驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化。
1、生態(tài)系統(tǒng)多功能性
樹(shù)種豐富度對(duì)養(yǎng)分循環(huán)、有機(jī)質(zhì)分解和植物生產(chǎn)力沒(méi)有顯著影響（圖1）。相比之下，樹(shù)種豐富度顯著增加了生態(tài)系統(tǒng)多功能性，32種混合樹(shù)種的土壤碳儲(chǔ)量顯著高于四種混合樹(shù)種（p<0.05）（圖S3），此外，樹(shù)木物種豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響在包括或不包括單一栽培的模型之間沒(méi)有變化，表明當(dāng)多樣性從4種增加到32種時(shí)，樹(shù)木多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有顯著影響。
圖1樹(shù)種豐富度對(duì)養(yǎng)分循環(huán)、碳儲(chǔ)量、有機(jī)質(zhì)分解、植物生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指標(biāo)的影響。
2、與生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)的生態(tài)屬性
線性混合效應(yīng)模型表明，三組生態(tài)屬性，土壤生物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能的相對(duì)影響最大（圖2），其中線蟲(chóng)和土壤含水率有積極的影響（p=0.004, p=0.014）而AMF有負(fù)面影響（p=0.011）（表1、圖2）。
養(yǎng)分循環(huán)與土壤微生物生物量呈正相關(guān)（p=0.026），與土壤真菌和AMF的生物量（p<0.001）和土壤pH（p=0.004）呈負(fù)相關(guān)(圖3;圖S4和S5)。土壤碳儲(chǔ)量與土壤線蟲(chóng)的豐度呈正相關(guān)（p=0.032）。有機(jī)質(zhì)分解與SWC呈正相關(guān)（p=0.023；圖S4）。植物生產(chǎn)力與土壤微生物（p=0.027）、G?細(xì)菌（p=0.016）、真菌（p=0.011）、AMF（p<0.001）、土壤pH（p<0.001）和SWC（p=0.011）的生物量呈正相關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)多功能性性與土壤線蟲(chóng)豐度（p=0.004）和SWC（p=0.005）呈正相關(guān)。
表1生態(tài)系統(tǒng)特性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能的相對(duì)重要性的線性混合效應(yīng)模型
3、生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動(dòng)因素
不同的樹(shù)木多樣性指標(biāo)、分類(lèi)學(xué)、功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性顯著降低了G+細(xì)菌和真菌的生物量（p<0.05；圖4）。結(jié)構(gòu)方程模型一致證實(shí)了G+細(xì)菌的功能性狀多樣性與生物量之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖5）。同時(shí)，AMF的生物量與土壤線蟲(chóng)豐度呈正相關(guān)（自下而上效應(yīng)），G+細(xì)菌的生物量與土壤線蟲(chóng)豐度呈負(fù)相關(guān)（自上而下效應(yīng)）。土壤線蟲(chóng)的豐度反過(guò)來(lái)又顯著促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。
圖4 土壤生物與樹(shù)木多樣性指標(biāo)之間關(guān)系的線性回歸分析
圖5 樹(shù)木多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能的直接和間接影響的結(jié)構(gòu)方程模型