文獻(xiàn)解讀（2024.02發(fā)布）|氣候控制對(duì)全球森林土壤硝態(tài)氮?jiǎng)討B(tài)和總氮循環(huán)對(duì)氮沉降的響應(yīng)

日期： 2024-03-13

標(biāo)簽:

文獻(xiàn)解讀

原名：Climate controls on nitrate dynamics and gross nitrogen cycling response to nitrogen deposition in global forest soils

譯名：氣候控制對(duì)全球森林土壤硝態(tài)氮動(dòng)態(tài)和總氮循環(huán)對(duì)氮沉降的響應(yīng)

期刊：Science of the Total Environment

IF：11.6

發(fā)表時(shí)間：2024.2

第一作者：Ahmed S. Elrys

摘要

了解氮素轉(zhuǎn)化及其對(duì)氮富集響應(yīng)的調(diào)控模式和控制措施，對(duì)于重新評(píng)估土壤氮素的限制或有效性及其環(huán)境后果至關(guān)重要。然而，氣候條件如何影響森林土壤中硝態(tài)氮的動(dòng)態(tài)以及總氮循環(huán)速率對(duì)氮富集的響應(yīng)仍然只是初步了解。通過(guò)收集和分析來(lái)自231個(gè)¹⁵N標(biāo)記研究的4426個(gè)獨(dú)立觀察和769個(gè)配對(duì)觀察。研究發(fā)現(xiàn)，熱帶/亞熱帶森林土壤的硝化能力[總自養(yǎng)硝化(GAN)與總氮礦化(GNM)之比](19%)顯著低于溫帶森林土壤(68%)，這主要是由于低碳氮比和高降水分別導(dǎo)致熱帶/亞熱帶森林土壤的GNM和GAN較高。熱帶/亞熱帶森林土壤的硝態(tài)氮保持能力[同化硝態(tài)氮還原成銨態(tài)氮(DNRA) 和總硝態(tài)氮固定(I_NO3)之和與總硝化的比值](86%)顯著高于溫帶森林土壤(54%)，這主要是由于熱帶/亞熱帶地區(qū)的降水和GNM較高，刺激了DNRA和I_NO³。結(jié)果表明，在溫帶土壤中，GAN與銨態(tài)氮固定(I_NH4)的比例顯著高于熱帶/亞熱帶土壤?？刂粕滞寥喇愷B(yǎng)硝化速率(GHN)的不是土壤因子，而是氣候因子。GHN隨溫帶地區(qū)氣溫升高和熱帶/亞熱帶地區(qū)降水減少而顯著增加。在溫帶森林土壤中，總氮轉(zhuǎn)化速率對(duì)氮富集不敏感。然而，在熱帶/亞熱帶森林中，氮的富集顯著提高了GNM、GAN和GAN與I_NH4的比值，但由于微生物生物量和pH的減少，抑制了I_NH4和I_NO3。研究認(rèn)為，溫帶森林土壤具有更高的硝化能力和更低的硝酸鹽保留能力，意味著更高的N損失風(fēng)險(xiǎn)。然而，熱帶/亞熱帶森林系統(tǒng)對(duì)N富集的響應(yīng)從保守型向泄漏型轉(zhuǎn)變。

研究背景

氮循環(huán)是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的一個(gè)重要方面。土壤氮有效性調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能，即促進(jìn)植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)，控制土壤氮流失風(fēng)險(xiǎn)。大多數(shù)植物可利用的氮是以無(wú)機(jī)形式存在的銨(NH?⁺)和硝酸鹽(NO₃^-)。植物以NH?⁺和NO₃^-的形式吸收土壤中的N，但是因?yàn)橄趸^(guò)程（微生物氧化有機(jī)氮以及NH?⁺轉(zhuǎn)變?yōu)镹O₃^-），大部分都轉(zhuǎn)化為NO₃^-被利用。銨氮離子往往被土壤微生物和陽(yáng)離子交換過(guò)程保存，因此不容易丟失。相反，大多數(shù)異養(yǎng)微生物不會(huì)優(yōu)先固定硝態(tài)氮離子，也不會(huì)因?yàn)閿y帶負(fù)電荷而保持在陽(yáng)離子交換位點(diǎn)上，因此當(dāng)硝化能力高時(shí)，無(wú)機(jī)N更容易通過(guò)徑流、淋濾和反硝化而損失。另一方面，以前的研究表明，增強(qiáng)土壤NO₃^-滯留能力有可能使N損失最小化。因此，土壤NO₃^-動(dòng)態(tài)在控制植物氮供應(yīng)中起主導(dǎo)作用;它們還對(duì)環(huán)境和土壤產(chǎn)生不利影響，如富營(yíng)養(yǎng)化、溫室氣體排放、地下水NO₃^-污染和土壤酸化。因此，了解森林生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)土壤硝化和NO₃^-滯留能力的模式和控制措施對(duì)于重新評(píng)估土壤N限制或N有效性及其環(huán)境后果至關(guān)重要。在本研究中，將硝化能力定義為總自養(yǎng)硝化(GAN;微生物將NH?⁺氧化成NO₃^-）與總氮礦化的比值(GNM)，而NO₃^-滯留能力被定義為異化硝酸鹽還原為銨(DNRA)加上總NO₃^-固定化(I_NO3, NO₃^-轉(zhuǎn)化為有機(jī)N)與總硝化速率(包括GAN和異養(yǎng)硝化(GHN))的比值，代表微生物將有機(jī)N或NH?⁺氧化為NO₃^-。

土壤微生物氮循環(huán)速率受土壤理化、生物特性和氣候條件的共同影響。在長(zhǎng)時(shí)間尺度上，氣候條件也會(huì)影響土壤特性，因?yàn)樗疅釙?huì)加速化學(xué)變化(例如，熱帶/亞熱帶地區(qū)的土壤與溫帶地區(qū)不同)。因此，氣候條件和土壤性質(zhì)的差異在調(diào)節(jié)土壤硝化和NO₃^-保留以及N損失的能力模式中起關(guān)鍵作用。雖然熱帶/亞熱帶和溫帶地區(qū)的土壤性質(zhì)和氣候條件差別很大，導(dǎo)致這些地區(qū)的土壤總氮轉(zhuǎn)化模式不同，而且溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤在硝化和NO₃^-保持能力的模式和控制方面的差異尚未在世界范圍內(nèi)得到評(píng)估。由于土壤基質(zhì)有效性的增加，降水增加，微生物生物量的增加也對(duì)土壤氮?jiǎng)討B(tài)(如GNM)產(chǎn)生積極影響。然而，土壤濕度的增加降低了土壤氧的有效性，導(dǎo)致厭氧條件，這可能抑制GAN，但增強(qiáng)DNRA。在全球范圍內(nèi)，Elrys等(2021)報(bào)道降水是GNM的主要刺激因子，GNM隨著土壤pH值的降低而顯著增加。然而，在低土壤pH(< 5.5)下，GAN受到抑制，這是由于降低所有分離的細(xì)菌氨(NH₃)氧化劑的活性和NH₃的可用性。此外，先前的研究表明，在較高的溫度和濕度下，I_NO3和DNRA會(huì)增強(qiáng)。綜上所述，研究假設(shè)熱帶/亞熱帶森林土壤的GNM、I_NO3和DNRA比溫帶地區(qū)高，而GAN比溫帶地區(qū)低，因?yàn)闊釒?亞熱帶地區(qū)的降水和溫度比溫帶地區(qū)高，土壤pH值比溫帶地區(qū)低，這最終會(huì)增加溫帶地區(qū)土壤的硝化能力和熱帶/亞熱帶地區(qū)的NO₃^-保留能力(假設(shè)1)。

據(jù)報(bào)道，GHN在自然生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在，并且似乎與真菌活性有關(guān)，因?yàn)樗鼈儽燃?xì)菌具有更高的耐酸性和更低的單位碳(C)所需氮量。然而，研究表明GHN并不局限于酸性土壤，甚至與土壤C、土壤C/N比和土壤pH沒(méi)有關(guān)系。相反，Elrys等人(2023)和Zhang等人(2023)最近的分析指出，在全球尺度上，GHN隨著年平均溫度(MAT)的降低而顯著增加。然而，這些先前的全球分析并沒(méi)有分析MAT對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)GHN的影響，這可能會(huì)影響這種關(guān)系。例如，Sun等人(2019)的結(jié)果表明，GHN在O層隨著溫度升高而增強(qiáng)，但在A層則沒(méi)有，這歸因于O層中基質(zhì)數(shù)量較多。因此，森林土壤中含有較多基質(zhì)，GHN對(duì)MAT的響應(yīng)可能與之前全球meta分析中報(bào)道的不同。然而，在全球范圍內(nèi)，MAT對(duì)森林土壤GHN的影響尚未得到充分闡明?？紤]到溫度升高會(huì)增加土壤有機(jī)質(zhì)降解及其微生物酶活性，從而增加土壤有機(jī)氮對(duì)異養(yǎng)硝化菌的有效性，研究假設(shè)森林土壤的GHN會(huì)隨著溫度升高而受到刺激(假設(shè)2)。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降是全球氮輸入的關(guān)鍵來(lái)源，減少了這些生物群系的氮限制，同時(shí)增加了環(huán)境氮損失的潛在風(fēng)險(xiǎn)。因此，更好地了解總氮轉(zhuǎn)化對(duì)氮富集的響應(yīng)對(duì)于診斷森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮有效性和損失是必要的。熱帶/亞熱帶森林具有強(qiáng)風(fēng)化和富氮缺磷的特點(diǎn)，而溫帶森林往往是氮限制。因此，在熱帶/亞熱帶森林中，N富集可能比在溫帶森林中更快地導(dǎo)致N飽和。當(dāng)土壤生物有效氮超過(guò)土壤持氮能力時(shí)，就會(huì)發(fā)生氮素流失。然而，以往的研究結(jié)果并不一致。例如，在溫帶森林中，Tian等人(2018)發(fā)現(xiàn)總氮循環(huán)速率對(duì)氮富集的響應(yīng)沒(méi)有顯著差異;然而，Corre等人(2007)和Tietema(1998)發(fā)現(xiàn)GNM、總硝化、總NH?⁺固定化(I_NH4)和I_NO3對(duì)N富集有顯著而積極的響應(yīng)。相反，Berntson和Aber(2000)發(fā)現(xiàn)，溫帶森林中的N沉降導(dǎo)致I_NO3大幅減少。在熱帶森林土壤中，Corre等人(2010)和Baldos等人(2015)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期施氮顯著提高了GNM和總硝化作用，但抑制了I_NH4、I_NO3和DNRA，而Hall和Matson(2003)和Wang等人(2014)研究稱，長(zhǎng)期施氮對(duì)總氮循環(huán)速率沒(méi)有影響。這些不同的結(jié)果表明，有必要進(jìn)行全球meta分析，以分析熱帶/亞熱帶和溫帶森林中總氮轉(zhuǎn)化速率對(duì)氮沉降的響應(yīng)在多大程度上存在差異。根據(jù)N飽和假說(shuō)，研究假設(shè)溫帶森林的土壤總N循環(huán)速率對(duì)N沉降的響應(yīng)不如熱帶/亞熱帶森林，無(wú)機(jī)N添加可能會(huì)導(dǎo)致熱帶/亞熱帶森林更快的N飽和，從而增強(qiáng)GNM和GAN，但抑制I_NH4和I_NO3，最終增加N損失(即N₂O排放和NO₃淋溶)(假設(shè)3)。

為了驗(yàn)證上述假設(shè)，研究進(jìn)行了一項(xiàng)全球meta分析，以回答兩個(gè)具體問(wèn)題:（1）氣候條件如何影響全球森林土壤中NO₃^-動(dòng)態(tài)的模式和控制因素?(2)全球熱帶/亞熱帶和溫帶森林土壤總氮轉(zhuǎn)化對(duì)無(wú)機(jī)氮富集的響應(yīng)有何不同?該分析有助于理解森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮生產(chǎn)和保持過(guò)程的潛在機(jī)制及其對(duì)氮沉降的響應(yīng)，最終提高對(duì)土壤氮循環(huán)對(duì)植物和生態(tài)系統(tǒng)功能影響的認(rèn)識(shí)。

主要結(jié)果

1.?不同氣候區(qū)域土壤氮循環(huán)模式

溫帶森林土壤的硝化能力、GAN以及GAN與I_NH4的比例明顯高于熱帶/亞熱帶森林土壤(圖1a, b)。相比之下，溫帶地區(qū)的NO₃^-滯留能力、GNM、GHN、I_NH4、I_NO3、DNRA以及NH?⁺和NO₃^-的MRT顯著低于熱帶/亞熱帶森林土壤(圖1c、d和圖4)。

2.?土壤氮轉(zhuǎn)化的控制因素

線性混合效應(yīng)分析揭示了溫帶和熱帶/亞熱帶森林土壤中土壤總氮轉(zhuǎn)化的各種控制因素(圖2a-b和圖4)。在這兩種生態(tài)系統(tǒng)中，土壤硝化能力都隨著土壤pH值的增加和土壤C/N比的降低而顯著增加，但僅在溫帶森林土壤中，土壤硝化能力隨著MAP和海拔的降低和MAT的增加而顯著增加(圖2a)。在熱帶/亞熱帶森林土壤中，土壤NO₃^-滯留能力隨著MAP (p = 0.007)、MAT (p = 0.07)、SOC (p = 0.08)和C/N比(p = 0.014)的增加和pH的降低而增加(p < 0.0001)，但在溫帶森林土壤中隨著C/N比的增加和總氮的減少而增加(圖2b)。

相關(guān)分析顯示，森林土壤的硝化能力隨緯度、容重、pH和MBN的增加而顯著增加，但隨海拔、MAP、C/N比、可提取NH?⁺、GNM和I_NH4的降低而顯著增加(圖3)。相比之下，森林土壤的NO₃^-滯留能力隨著MAP、MAT和C/N比的增加以及緯度、pH、總N和GAN的降低而顯著增加(圖3)。土壤NO₃^-與NH?⁺的比率和GAN與I_NH4的比率隨著土壤硝化能力的增強(qiáng)和土壤NO₃^-滯留能力的降低而顯著增加（圖3）。