高等植物的葉綠體是十億年前藍(lán)藻被真核生物吞噬后經(jīng)內(nèi)共生演化而來,共有3000個(gè)左右的蛋白,其中95%以上由核基因編碼。核基因編碼的葉綠體蛋白在細(xì)胞質(zhì)中合成后,通過葉綠體內(nèi)、外被膜和類囊體膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道運(yùn)輸?shù)饺~綠體內(nèi)的不同區(qū)域使葉綠體行使光合作用功能。因此,研究葉綠體蛋白跨膜運(yùn)輸方式對(duì)于探討葉綠體的生物發(fā)生、光合器官的建成和功能以及真核生物的起源和進(jìn)化等都具有重要意義。此前研究主要關(guān)注的是葉綠體被膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道以及類囊體膜轉(zhuǎn)運(yùn)通道。然而,葉綠體蛋白在跨過葉綠體被膜之后,是如何穿過擁擠的基質(zhì)空間,并精確地靶定到特異性的類囊體膜受體復(fù)合物的分子機(jī)制仍不清楚。
中國科學(xué)院植物研究所張立新團(tuán)隊(duì)以模式植物擬南芥為材料,發(fā)現(xiàn)了位于葉綠體基質(zhì)的關(guān)鍵性蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)分選因子STT1與STT2,并揭示了其介導(dǎo)的分選、靶定機(jī)制。STT1與STT2形成寡聚體復(fù)合物特異d識(shí)別底物信號(hào)肽從而結(jié)合、分選底物,之后STT復(fù)合物與類囊體膜受體復(fù)合物Hcf106結(jié)合完成其靶定運(yùn)輸過程。阻礙STT-Hcf106結(jié)合會(huì)阻斷Tat底物的運(yùn)輸,影響植物光合作用從而導(dǎo)致植物致死的表型。
相分離作為近年來細(xì)胞生物學(xué)的一個(gè)熱點(diǎn)受到了廣泛的關(guān)注,而相分離對(duì)植物生理活動(dòng)的調(diào)控依然不清楚。該研究通過大量的體內(nèi)體外實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步揭示了相分離參與調(diào)控底物的分選、靶定機(jī)制:底物結(jié)合激活STT復(fù)合物進(jìn)一步的組裝相分離形成濃縮的液滴。STT-底物相分離液滴協(xié)助底物穿過葉綠體基質(zhì)從而靶定到類囊體膜。而Hcf106能夠抑制STT的相分離從而釋放底物,完成底物的正確運(yùn)輸與裝配。該研究首次發(fā)現(xiàn)了相分離(形成液滴)調(diào)控葉綠體蛋白的運(yùn)輸,從而調(diào)控葉綠體的生物發(fā)生。同時(shí)該研究通過分析細(xì)菌、酵母、高等植物與動(dòng)物的分選因子,發(fā)現(xiàn)相分離可能是驅(qū)動(dòng)蛋白分選運(yùn)輸?shù)钠毡闄C(jī)制。這是國際上首次提出相分離驅(qū)動(dòng)葉綠體內(nèi)蛋白分選的新機(jī)制,強(qiáng)調(diào)了相分離調(diào)控蛋白運(yùn)輸是在所有物種都存在的普遍機(jī)制,同時(shí)也開拓了相分離與蛋白運(yùn)輸?shù)难芯款I(lǐng)域,為研究細(xì)胞是如何精確調(diào)控其各種生理活動(dòng)拓展了思路。
該研究成果于3月12日發(fā)表在國際學(xué)術(shù)期刊《細(xì)胞》(Cell)。