標(biāo)題：Nitrogen deposition accelerates soil carbon sequestration in tropical forests
論文id：https://doi.org/10.1073/pnas.2020790118
原名：
譯名：氮沉降加速熱帶森林土壤碳吸存
期刊：PNAS
IF：9.351
發(fā)表時(shí)間：2021年4月13日
第一作者: 魯顯楷
通訊作者：（選填）魯顯楷，PM. Vitousek，莫江明
合作作者：（選填）毛慶功、Frank S. Gilliam，駱亦其，Benjamin L. Turner，周國逸
主要單位：（選填）
Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China;
Center of Plant Ecology, Core Botanical Gardens, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
Department of?Biology, Stanford University, Stanford, CA 94305;
Department of Biology, University of West Florida, Pensacola, FL 32514;
Center for Ecosystem Science?and Society, Northern Arizona University, Flagstaff, AZ 86011;
Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 0843-03092 Balboa, Ancon, Republic?of Panama
Abstract:?Terrestrial ecosystem carbon (C) sequestration plays an important?role in ameliorating global climate change. While tropical forests?exert a disproportionately large influence on global C cycling, there?remains an open question on changes in below-ground soil C stocks?with global increases in nitrogen (N) deposition, because N supply?often does not constrain the growth of tropical forests. We quantified?soil C sequestration through more than a decade of?continuous?N addition experiment in an N-rich primary tropical forest. Results?showed that long-term N additions increased soil C stocks by 7 to?21%, mainly arising from decreased C output fluxes and physical?protection mechanisms without changes in the chemical composition?of organic matter. A meta-analysis further verified that soil C?sequestration induced by excess N inputs is a general phenomenon?in tropical forests. Notably, soil N sequestration can keep pace with?soil C, based on consistent C/N ratios under N additions. These findings?provide empirical evidence that below-ground C sequestration?can be stimulated in mature tropical forests under excess N deposition,?which has important implications for predicting future terrestrial?sinks for both elevated anthropogenic CO2 and N deposition.?We further developed a conceptual model hypothesis depicting?how soil C sequestration happens under chronic N deposition in?N-limited and N-rich ecosystems, suggesting a direction to incorporate?N deposition and N cycling into terrestrial C cycle models to?improve the predictability on C sink strength as enhanced N deposition?spreads from temperate into tropical systems.
陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳（C）對緩解全球氣候變化具有重要作用。雖然熱帶森林對全球碳循環(huán)產(chǎn)生了不成比例的巨大影響，但由于氮素供應(yīng)往往不會(huì)限制熱帶森林的生長，全球氮（N）沉降增加下地下土壤碳儲(chǔ)量的變化仍是一個(gè)懸而未決的問題。我們定量分析了一個(gè)富氮的熱帶原始林在經(jīng)過近10年的連續(xù)施氮試驗(yàn)后土壤碳儲(chǔ)量的變化。結(jié)果表明，長期施氮使土壤碳儲(chǔ)量增加了7 ~ 21%，主要是由于土壤碳輸出通量的減少和物理保護(hù)機(jī)制，但有機(jī)質(zhì)化學(xué)成分沒有發(fā)生變化。Meta-分析的結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)，過量氮輸入導(dǎo)致的土壤碳吸存是熱帶森林的普遍現(xiàn)象。值得注意的是，基于土壤C/N比的恒定，在氮添加下土壤氮儲(chǔ)量與土壤碳儲(chǔ)量保持同步的增加。上述研究結(jié)果表明，過量氮沉降可促進(jìn)熱帶成熟森林的地下碳吸存，這對預(yù)測人為CO2升高和N沉降下未來陸地碳匯都具有重要意義。我們進(jìn)一步提出了一個(gè)概念模型假設(shè)以描述長期氮沉降下氮受限和氮豐富的生態(tài)系統(tǒng)土壤碳吸存是如何發(fā)生的。鑒于氮沉降增加的現(xiàn)象可從溫帶延伸至熱帶生態(tài)系統(tǒng)，本研究提出了應(yīng)將氮沉降和氮循環(huán)納入陸地碳循環(huán)模型以提高碳匯強(qiáng)度的可預(yù)測性。
Key words:?Below-ground carbon sequestration;?Soil carbon storage;?Atmospheric?nitrogen deposition;?Nitrogen biogeochemistry;?Global changes
地下碳吸存，土壤碳儲(chǔ)量，大氣氮沉降，氮素生物地球化學(xué)，全球變化
隨著全球人為氮沉降（Nitrogen deposition）的提升，由于陸地生態(tài)系統(tǒng)精粗肌圣餐禮（NPP）普遍受到N限制，因此在許多生態(tài)系統(tǒng)中C吸存得以提高。然而， 熱帶地區(qū)通常是相對豐富的，實(shí)驗(yàn)表明氮素供給不會(huì)限制富氮生態(tài)系統(tǒng)的NPP。而且，已有關(guān)于森林C吸存的研究絕大多數(shù)關(guān)注的是植物生產(chǎn)力而不是土壤碳庫作為一個(gè)碳匯。土壤是陸地生物圈中最大的有機(jī)碳庫，超過半數(shù)以上的土壤碳保存在森林生態(tài)系統(tǒng)中。因此，從數(shù)量上看，以土壤有機(jī)質(zhì)為形式的C吸存對森林C收支平衡可能比植物碳庫更加重要。
當(dāng)前關(guān)于森林土壤碳吸存對氮沉降的響應(yīng)仍存在幾個(gè)局限性：（1）不同于生物質(zhì)C吸存，森林土壤C吸存對氮沉降的響應(yīng)尚不明確。許多關(guān)于土壤碳動(dòng)態(tài)的研究表明，氮沉降可以通過減少植物凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解，抑制土壤呼吸，或改變微生物酶活性來增加土壤碳吸存。相反，一些其他的研究報(bào)道了長期氮添加不會(huì)改變土壤吸存，而也有研究表明氮添加可以通過與過量氮轉(zhuǎn)化的微生物呼吸而加速土壤C庫的消耗。這些相互矛盾的證據(jù)表明，進(jìn)一步研究土壤碳匯對氮沉降增加的響應(yīng)是十分必要的。其次，目前的大部分研究都是在北半球中高緯度地區(qū)進(jìn)行的，這些地區(qū)大多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)都受到N的限制，氮供應(yīng)量的增加可以提高NPP和地上凋落物產(chǎn)量。然而，到目前為止，我們?nèi)狈﹃P(guān)于熱帶森林中土壤碳儲(chǔ)量隨氮供應(yīng)增加而變化的數(shù)據(jù)，而相對于溫帶來說，這些熱帶森林往往是相對富氮的生態(tài)系統(tǒng)。這種信息的缺乏導(dǎo)致了氮沉降這些熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)是否能實(shí)現(xiàn)C中和這一爭議。事實(shí)上，由于相關(guān)信息的缺失，我們?nèi)圆磺宄两禃?huì)對富氮森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳吸存產(chǎn)生怎樣的影響。
11年的氮添加（50 to 150 kg N ha-1 y-1）顯著地提高鼎湖山自然保護(hù)區(qū)熱帶原始林土壤C和N含量（Fig. 1 A, B）。與對照相比，施氮顯著增加了全層土壤C和N的固存量，分別增加了7 ~ 21%和12 ~ 25%（Fig.1 C, D）。土壤固碳量和固氮量隨施氮量的增加而增加，主要分布在土壤上部20cm（Fig. 1 E, F），土壤固碳量和固氮效率（單位施氮量誘導(dǎo)的固碳量或固氮量）隨施氮量的增加而降低（Fig. 1 G, H）。全剖面（0-40cm）土壤固碳效率為8.6 ~ 10.5 kg C kg-1 N。首先，氮添加減少了土壤碳以CO2的形式損失，這可能是由于負(fù)激發(fā)效應(yīng)（通過改變微生物對養(yǎng)分的需求來抑制土壤有機(jī)碳的微生物礦化）和土壤酸化效應(yīng)（Fig. 2B）。
Fig. 1 長期（11年）氮添加對熱帶N飽和森林0 ~ 40cm土層土壤C和N的影響. (A) 土壤C含量，（B）土壤N含量，（C）土壤C庫，（D）土壤N庫，（E）凈C吸存，（F）凈N吸存，（G）固碳效率（單位氮添加誘導(dǎo)的C吸存速率），（H）固氮效率（單位氮添加誘導(dǎo)的C吸存速率）。
Fig.2 中國華南地區(qū)熱帶N飽和森林0 ~ 40 cm土層樣品和樣地土壤C、N和pH的關(guān)系。
研究還發(fā)現(xiàn)長期施氮顯著改變了土壤C的物理組成：促進(jìn)了重組分（有機(jī)礦物復(fù)合體）SOC含量的升高，降低了輕組分（未受物理保護(hù)的顆粒有機(jī)質(zhì)）SOC含量（Table 1）。在改森林中，土壤C庫以重組有機(jī)碳為主（占總SOC的80%），表明N處理下土壤礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳的增加促成了SOC儲(chǔ)量的增加。然而，研究發(fā)現(xiàn)N添加對土壤C的化學(xué)組成沒有影響，烷基C、氧烷基C、芳香C和羧基C的豐度對N沉降的響應(yīng)均不敏感（Fig. 3）
Table?1 中國華南地區(qū)熱帶N飽和森林土壤碳物理組分對長期氮添加的響應(yīng)
Fig 3. 長期施氮對熱帶N飽和森林0-10cm土層（A）SOC化學(xué)組成的影響以及（B）穩(wěn)定性指標(biāo)的影響。注：SOC穩(wěn)定性指標(biāo)包括頑抗性指數(shù)和脂化度指數(shù)。頑抗指數(shù)表示為（烷基C+芳香C）/（氧烷基C+羧基C）；脂化度指數(shù)表示為（氧烷基C）/烷基C。
2.?熱帶地區(qū)土壤碳吸存與氮沉降---meta-analysis
Meta-分析的結(jié)果顯示，從整個(gè)熱帶地區(qū)（熱帶/亞熱帶），施氮時(shí)間（小于或大于5年）以及施肥計(jì)量（小于或者大于50 kg N ha-1 y-1）來看，施氮顯著增加了森林有機(jī)質(zhì)層和礦質(zhì)層土壤碳和氮儲(chǔ)量（總儲(chǔ)量分別為8.2%和9.5%）（Fig. 4A，B），這一結(jié)果表明長期氮沉降是可以提升熱帶/亞熱帶森林土壤C吸存。分析還發(fā)現(xiàn)超過5 y的高氮添加（例如，50 kg N ha-1 y-1）導(dǎo)致這些熱帶和亞熱帶森林的土壤氮吸存顯著(圖4B)，表明即使是高氮有效性的生態(tài)系統(tǒng)也具有不可忽視的氮截留能力（Fig. 4B）。
Fig 4. 試驗(yàn)施氮量對熱帶地區(qū)土壤C（A）、N（B）和C/N（C）的平均效應(yīng)大小
為了評估生態(tài)系統(tǒng)碳固存，我們提出了一個(gè)概念模型假設(shè)，描述了長期氮沉降條件下，在氮限制和氮豐富的生態(tài)系統(tǒng)中，土壤碳吸存是如何發(fā)生的。在氮受限的生態(tài)系統(tǒng)中，氮添加誘導(dǎo)的土壤C吸存主要由于地上凋落物產(chǎn)量的增加以及CO2排放的降低（Fig. 5A），而在富氮生態(tài)系統(tǒng)中，CO2排放以及DOC流失的減少導(dǎo)致更多的土壤碳以頑固性碳的形式固存（Fig. 5B）。該假說表明，氮沉降引起的土壤碳吸存廣泛存在于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，與生態(tài)系統(tǒng)氮狀況和氣候帶無關(guān)。
Fig. 5 土壤碳吸存假說：森林生態(tài)系統(tǒng)長期氮沉降下土壤碳吸存如何發(fā)生的概念框架。（A）N受限生態(tài)系統(tǒng)。（B）富N生態(tài)系統(tǒng)。
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