摘要：
微生物殘?bào)w在土壤有機(jī)碳（SOC）積累中起重要作用。然而，從凋落物到礦物土壤，微生物殘?bào)w碳（C）濃度及其對(duì)有機(jī)碳固存的貢獻(xiàn)，以及影響殘?bào)w碳積累的因素尚不清楚。為了解決該問(wèn)題，我們?cè)邳S土高原櫟林凋落物-礦物土壤剖面上開(kāi)展了微生物殘?bào)w碳的組成分布特征及其對(duì)SOC固存貢獻(xiàn)的研究。本研究基于微生物細(xì)胞壁的生物標(biāo)志物氨基糖來(lái)估計(jì)微生物殘?bào)wC濃度。結(jié)果表明，從Oi1層到Oa層，微生物殘?bào)wC增加，而從Ah1層到AB層微生物殘?bào)wC減少。微生物殘?bào)wC在凋落物-礦物土壤界面的累積量最高（Oa層總微生物殘?bào)w量為39.5 Mg ha?1, Ah1為22.8 Mg ha?1)。從Oi1到Ah2，總微生物殘?bào)wC對(duì)SOC的貢獻(xiàn)增加。其中，總微生物殘?bào)wC平均分別占Ah1、Ah2和AB層櫟林礦質(zhì)層SOC的40.7%、47.7%和37.0%。從凋落物到礦質(zhì)土壤，真菌與細(xì)菌殘?bào)wC的比值逐漸降低，說(shuō)明相對(duì)較高的細(xì)菌殘?bào)wC在較深層凋落物和較上層礦質(zhì)土壤的積累更多。真菌和細(xì)菌殘?bào)wC隨活性有機(jī)C, 氮（N）和活性無(wú)機(jī)磷（P）的增加而增加，說(shuō)明可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加導(dǎo)致微生物生物量的增加，進(jìn)而導(dǎo)致更高的微生物殘?bào)wC積累。綜上，我們的研究結(jié)果表明，微生物對(duì)C或N的需求影響了可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量，并進(jìn)一步導(dǎo)致微生物殘?bào)wC分解或積累的變化。
關(guān)鍵詞：
氨基糖，土壤有機(jī)碳固存，凋落物-礦物土壤剖面，化學(xué)計(jì)量學(xué)，櫟林，黃土高原
研究背景：
越來(lái)越多的研究證據(jù)表明微生物殘?bào)w是SOC的一個(gè)主要組成部分，在很多研究案例中微生物殘?bào)w占SOC的50%以上。以往研究案例表明，在三年的凋落物分解實(shí)驗(yàn)中，只有不到三分之一的植物有機(jī)組分進(jìn)入土壤，通過(guò)植物殘?bào)w的物理轉(zhuǎn)移和微生物殘?bào)wC的續(xù)埋效應(yīng)增加了SOC積累。然而，森林凋落物-土壤剖面中微生物殘?bào)w的變化仍不清楚。該領(lǐng)域的研究能幫助我們更好地理解在野外凋落物分解過(guò)程中，微生物殘?bào)wC是如何從枯死葉片進(jìn)入土壤的。
環(huán)境條件和微生物營(yíng)養(yǎng)需求對(duì)殘?bào)w再循環(huán)有強(qiáng)烈影響。環(huán)境中C, N的高有效性促進(jìn)了微生物殘留物的積累。例如，營(yíng)養(yǎng)豐富的環(huán)境中，微生物群落采用高產(chǎn)策略促進(jìn)生長(zhǎng)，從而加速殘?bào)w積累。相反，在養(yǎng)分限制的條件下，采用營(yíng)養(yǎng)獲取策略的微生物群落限制殘留物的產(chǎn)生和積累。因此，微生物對(duì)C, N的需求和環(huán)境C, N有效性可能會(huì)影響微生物殘留物的積累和分解，因?yàn)槲⑸顲/N/P化學(xué)計(jì)量學(xué)取決于土壤或凋落物中的養(yǎng)分有效性。相比礦質(zhì)土壤或凋落物的總養(yǎng)分，土壤或凋落物中的活性養(yǎng)分(如活性C、N和P)及其C/N/P比更多變，但更接近土壤微生物的化學(xué)計(jì)量學(xué)。微生物殘?bào)w是一種重要的N資源，有助于緩解過(guò)量活性C輸入下的微生物N的缺乏，這是一種比從不易分解的SOM中獲取N更有效的微生物策略。然而，可溶性有機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素與微生物殘?bào)w形成和積累的關(guān)系尚不清楚。因此，本研究探討了黃土高原櫟林凋落物-礦物土壤剖面中微生物殘?bào)w的分布；微生物和可溶性養(yǎng)分C/N/P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)微生物殘?bào)w及其對(duì)有機(jī)碳固存的貢獻(xiàn)。
科學(xué)問(wèn)題：
(1)凋落物層和礦質(zhì)土壤中微生物C/N/P的化學(xué)計(jì)量特征和微生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)變化程度如何?
(2)從凋落物到礦質(zhì)土壤，微生物殘?bào)w濃度及其對(duì)土壤有機(jī)碳積累的貢獻(xiàn)是如何變化的?
(3)影響微生物C/N/P化學(xué)計(jì)量學(xué)和殘?bào)w積累的關(guān)鍵因素是什么？
主要結(jié)果：
1. 微生物生物量C/N/P化學(xué)計(jì)量學(xué)
凋落物總N、LOC和LON隨凋落層深度的增加而增加，Oe和Oa層最高（圖2b，2d，2e）。凋落物MBC和MBN不隨凋落物層深度增加而下降（圖2g，2h）。盡管凋落物層和礦質(zhì)土層的C/N、C/P和活性的有機(jī)C/N隨深度增加而降低（表1），但在凋落物層（從Oi1到 Oe層）和礦質(zhì)土層（從Ah1 到AB層），微生物幾乎分別保持了恒定的生物量C/N比（表1）。
表1 凋落物和礦質(zhì)土壤C/N/P化學(xué)計(jì)量特征、活性有機(jī)/無(wú)機(jī)物特征和微生物生物量特征。數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE)表示。
圖2 凋落物-礦質(zhì)土壤剖面中C、N、P含量、活性有機(jī)/無(wú)機(jī)物質(zhì)含量和土壤中微生物量。數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE)表示。OC：有機(jī)碳; TN：總氮；TP：總磷；LOC：活性有機(jī)碳；LON：活性有機(jī)氮；LIP：活性無(wú)機(jī)磷；MBC：微生物生物量碳；MBN：微生物量氮；MBP：微生物生物量磷。
2.微生物殘?bào)wC儲(chǔ)量及其對(duì)SOC固存的貢獻(xiàn)
凋落物層中真菌和細(xì)菌殘?bào)wC儲(chǔ)量隨凋落物層深度增加而增加（圖3），分別從8.1增加到35.4 Mg ha-1，從0.4增加到4.1 Mg ha-1（圖3a，3b）。相反，礦質(zhì)土壤層中真菌和細(xì)菌殘?bào)wC儲(chǔ)量從Ah1層到AB層降低（圖3）。從凋落物到礦質(zhì)土壤，真菌殘?bào)wC和細(xì)菌殘?bào)wC的比值降低（圖3c）。凋落物層和礦質(zhì)土壤層界面具有最高的微生物殘?bào)wC積累。
從凋落物層到礦質(zhì)土壤層，總微生物殘?bào)wC對(duì)總SOC的占比增加（圖3d）。具體表現(xiàn)為，在Ah1層，Ah2層和AB層中，總微生物殘?bào)wC占比分別為40.7%，47.7%和37.0%。
圖3 在凋落物-礦質(zhì)土壤剖面上，真菌殘?bào)wC儲(chǔ)量（a）、細(xì)菌殘?bào)wC儲(chǔ)量（b）、真菌/細(xì)菌殘?bào)wC比值（c）和微生物殘?bào)wC總量對(duì)SOC的貢獻(xiàn)（d）。數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（SE）表示?？偽⑸餁?bào)wC以真菌殘?bào)wC和細(xì)菌殘?bào)wC的總和表示，總微生物C占SOC的比例代表微生物殘?bào)wC對(duì)SOC固存的貢獻(xiàn)。
3.影響微生物C/N/P化學(xué)計(jì)量學(xué)和殘?bào)w的因素
RDA分析結(jié)果表明在凋落物層中MBC, MBN, MBC/MBP, 和MBN/MBP與LOC, LON, LOC/LIP和LON/LIP顯著相關(guān)（圖4a）。具體表現(xiàn)在凋落物層中LOC/LIP, LOC, LON/LIP 和LON是解釋上述變量的重要因素，表明微生物量及其化學(xué)計(jì)量學(xué)的變化由可溶性養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量學(xué)所驅(qū)動(dòng)。
RDA分析結(jié)果表明凋落物總C, N, P及其可溶性形態(tài)和化學(xué)計(jì)量比解釋了微生物殘?bào)w的主要變異（圖4c，4d）。不考慮凋落物總C, N, P水平及其比率，活性有機(jī)C, N和無(wú)機(jī)P水平及其化學(xué)計(jì)量學(xué)是影響氨基糖和微生物殘?bào)wC的主要因素。TN和MBN是驅(qū)動(dòng)礦質(zhì)土壤中氨基糖和微生物殘?bào)wC變化的主要因子（圖4d）。凋落物和礦質(zhì)土壤中的活性有機(jī)C, N和無(wú)機(jī)P及其化學(xué)計(jì)量學(xué)在改變氨基糖和微生物殘?bào)wC上發(fā)揮重要作用（圖4c，4d）。具體表現(xiàn)為，凋落物和礦質(zhì)土壤中的LOC/LIP和LON/LIP與真菌細(xì)菌殘?bào)wC以及總微生物殘?bào)wC呈正相關(guān)。只有凋落物中的LOC/LON和真菌細(xì)菌殘?bào)wC以及總微生物殘?bào)wC呈負(fù)相關(guān)。此外，真菌細(xì)菌殘?bào)wC和總微生物殘?bào)wC隨可溶性C, N和P增加而增加（圖5）
圖4 RDA分析顯示了凋落物（a）或礦質(zhì)土壤（b）中C、N、P、活性有機(jī)/無(wú)機(jī)物質(zhì)及其化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)微生物生物量C、N、P及其化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響。RDA軸1和軸2對(duì)凋落物層微生物生物量C、N、P及其化學(xué)計(jì)量學(xué)的貢獻(xiàn)率分別為58.8%和2.95%，對(duì)礦質(zhì)土壤微生物生物量C、N、P及其化學(xué)計(jì)量學(xué)的貢獻(xiàn)率分別為78.8%和12.5%.
圖5 活性有機(jī)C，N和活性無(wú)機(jī)P與真菌殘?bào)wC，細(xì)菌殘?bào)wC和總微生物殘?bào)wC之間的關(guān)系。LOC，活性有機(jī)碳；LON，活性有機(jī)氮；LIP，活性無(wú)機(jī)磷。
結(jié)論
研究結(jié)果表明真菌殘?bào)wC，細(xì)菌殘?bào)wC和總微生物殘?bào)wC隨凋落物層深度增加而增加，隨礦質(zhì)層深度增加而降低。在凋落物層和礦質(zhì)層交界面微生物殘?bào)wC積累量最高，這歸因于高濃度的可溶性養(yǎng)分，進(jìn)一步導(dǎo)致了更高的微生物殘?bào)w積累。盡管真菌殘?bào)wC濃度，細(xì)菌殘?bào)wC濃度和總微生物殘?bào)wC濃度從凋落物層到礦質(zhì)層是降低的，但是總微生物殘?bào)wC對(duì)SOC的貢獻(xiàn)增加。此外，微生物受活性有機(jī)C或N水平的影響，而活性有機(jī)C和N的缺乏可能導(dǎo)致微生物殘?bào)w的分解。因此，微生物對(duì)C或N的需求影響可溶性養(yǎng)分水平，而可溶性養(yǎng)分水平的上下波動(dòng)導(dǎo)致微生物殘?bào)wC在分解或積累之間變化。在森林凋落物-礦質(zhì)土壤剖面中，可溶性養(yǎng)分水平和微生物對(duì)它們的利用可能對(duì)理解微生物殘?bào)wC的積累/分解及其對(duì)SOC固存的貢獻(xiàn)至關(guān)重要。