草地土壤固碳、土壤有機(jī)碳、微生物殘?bào)w碳、有機(jī)碳儲(chǔ)量、碳封存

背景：草地生態(tài)系統(tǒng)的面積為5250萬平方公里，占除格陵蘭島和南極洲外地球陸地表面的40.5%。草地具有良好的生態(tài)功能，生產(chǎn)功能和文化功能。草地還存儲(chǔ)了約34%的陸地碳儲(chǔ)量，其中約90%的碳存儲(chǔ)在地下，作為根系生物量和土壤有機(jī)碳(SOC)，因此在土壤固碳方面發(fā)揮著重要作用。草原非常容易受到人類干擾(如過度放牧和土地利用轉(zhuǎn)向農(nóng)業(yè))和氣候變化的影響。在全球范圍內(nèi)，草地的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能嚴(yán)重下降，導(dǎo)致有機(jī)碳儲(chǔ)量減少。

主題：基于微生物在土壤有機(jī)碳形成和持久性中起關(guān)鍵作用這一新范式，提出了植物多樣性通過影響地上和地下生物量分配、凋落物和根系分泌物碳輸入，調(diào)控土壤微生物體內(nèi)轉(zhuǎn)化、體外修飾和微生物殘?bào)w續(xù)埋過程，進(jìn)而調(diào)控礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)和顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)的形成、積累和持久性的概念框架。

本文研究了三個(gè)問題:

(i)關(guān)鍵的生物和非生物因子如何調(diào)控草地有機(jī)碳的形成、周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性?

(ii)氣候變暖、降水變化和火災(zāi)如何影響有機(jī)碳儲(chǔ)量?

(iii)放牧管理如何影響有機(jī)碳，以及改進(jìn)的實(shí)踐如何導(dǎo)致有機(jī)碳封存?

（1）有機(jī)碳封存的機(jī)制與驅(qū)動(dòng)因素

土壤有機(jī)碳分布在POM和MAOM組分之間，只有一小部分(1-2%)以溶解有機(jī)物的形式存在。POM由植物和微生物殘基破碎形成，因此由大聚合物組成的輕質(zhì)碎片組成(圖1)。MAOM由從植物殘基中浸出或從植物根部滲出的單個(gè)小分子形成，與POM相比，具有較低的碳氮比。MAOM有助于土壤長期固碳。根系分泌物如溶解糖、氨基酸和有機(jī)酸是MAOM形成的關(guān)鍵途徑，主要通過微生物在體內(nèi)轉(zhuǎn)化(圖1)。

約46%的根系分泌物、9%的根系組織和7%的地上碳?xì)埩艮D(zhuǎn)化為MAOM，而19%的根系凋落物轉(zhuǎn)化為POM，在田間和受控的實(shí)驗(yàn)室條件下生長的作物、草地和樹木。因此，根系碳分配較大的植物對(duì)土壤固碳，特別是MAOM的形成貢獻(xiàn)較大。

植物多樣性是有機(jī)碳形成和儲(chǔ)存的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。高植物多樣性通過提高地下碳輸入和促進(jìn)微生物生長、周轉(zhuǎn)和埋葬尸塊來提高有機(jī)碳儲(chǔ)存。保持高水平的生物多樣性和根系碳輸入對(duì)提高草地有機(jī)碳儲(chǔ)量和持久性至關(guān)重要(圖1)。

真菌和細(xì)菌對(duì)草原土壤有機(jī)碳的積累、穩(wěn)定和周轉(zhuǎn)有著強(qiáng)烈的影響(圖1)。微生物壞死在有機(jī)碳積累和穩(wěn)定中起著重要作用。在全球草原表層土壤中，微生物壞死塊對(duì)總有機(jī)碳的貢獻(xiàn)在23~74%之間，平均為50%(圖2A)，高于農(nóng)業(yè)土壤和溫帶森林土壤(17,18)。壞死物對(duì)土壤有機(jī)碳變化的貢獻(xiàn)隨土壤深度的變化，主要以真菌壞死物為主，全球草原上真菌與細(xì)菌的壞死物碳比在1.2~ 4.1之間(圖2B)。此外，菌根真菌與植物根系共生，直接從植物獲得碳，可以調(diào)節(jié)土壤中的固碳能力。

氣候調(diào)節(jié)微生物的代謝活動(dòng)，從而控制大規(guī)模的微生物壞死和SOC存儲(chǔ)模式。在全球范圍內(nèi)，寒冷潮濕的土壤促進(jìn)微生物壞死物碳的積累。最大的微生物壞死團(tuán)碳發(fā)生在平均年降水量900-1000毫米，平均年溫度<0°C(圖2C)，這表明在這些系統(tǒng)中保存當(dāng)前儲(chǔ)量是當(dāng)務(wù)之急。

微生物多樣性也可能通過調(diào)節(jié)土壤中微生物同化碳的效率和有機(jī)礦物組合的產(chǎn)生來影響有機(jī)碳的存儲(chǔ)。近年來，研究發(fā)現(xiàn)微生物多樣性可以促進(jìn)凋落物來源的POM的穩(wěn)定效率，但會(huì)降低MAOM的穩(wěn)定效率。

圖1

（2）氣候變化對(duì)有機(jī)碳封存的影響

氣候變化對(duì)土壤固碳的影響因草地類型、氣候和土壤條件而變化。在半干旱草原，變暖可能會(huì)增加根系的碳輸入，但通過抑制真菌生長和土壤呼吸抑制MAOM的分解，從而導(dǎo)致MAOM庫的增加。在高寒草原，變暖引起的凍土退化通過降低微生物網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性和加速SOC(特別是POM)衰減來減少活動(dòng)層有機(jī)碳的存儲(chǔ)。最近的一項(xiàng)薈萃分析表明，長期變暖會(huì)增加木質(zhì)素酶和纖維素酶活性的比值，提高微生物對(duì)頑固碳的利用，導(dǎo)致表層土壤頑固碳庫減少14%。

圖2

未來預(yù)估的降水異常和長期干旱可能會(huì)通過改變植物群落組成、生產(chǎn)力和碳分配以及微生物過程來影響草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳固存。在半干旱草原，增加降水通過刺激真菌生長和增加土壤交換性鎂來促進(jìn)土壤聚集。降水異常(增加和減少)可以顯著改變草地的根冠比和垂直根系分布(31)，從而調(diào)節(jié)土壤微生物生長和有機(jī)碳儲(chǔ)量。然而，在全球尺度上，由于數(shù)據(jù)可得性有限，草地POM僅隨降水增加呈負(fù)趨勢，而MAOM和總有機(jī)碳濃度則呈正趨勢。

氣候變化引起的火災(zāi)頻率的增加，通過強(qiáng)化養(yǎng)分限制，抑制植物生長和碳輸入，極大地改變草地的長期碳儲(chǔ)量。在全球熱帶稀樹草原的上層土壤(0-20厘米)，火災(zāi)頻率升高平均每年每公頃減少0.21毫克碳儲(chǔ)量。然而，最近的一項(xiàng)研究表明，火災(zāi)抑制(即>60年的不火災(zāi))對(duì)熱帶稀樹草原的總有機(jī)碳儲(chǔ)量(0~ 60 cm)影響不大，尤其是在更深的土層中，土壤碳受火災(zāi)頻率變化的影響較小。

（3）放牧壓力對(duì)草地土壤碳的影響

在五大洲，牲畜放牧平均減少了15%的有機(jī)碳存量，其中熱帶減少最多(-22.4%)，溫帶草原減少最少(-4.5%)。在全球范圍內(nèi)，輕度放牧(如季節(jié)性和輪?牧)對(duì)土壤碳儲(chǔ)量的負(fù)面影響最小，甚至可以促進(jìn)土壤碳儲(chǔ)量，而中度和重度(連續(xù))放牧則會(huì)持續(xù)降低土壤碳儲(chǔ)量(圖3A)。

圖3

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放牧對(duì)土壤固碳的影響程度和方向取決于環(huán)境，并因氣候和土壤條件、植被特性、牲畜類型、草食動(dòng)物多樣性、放牧策略以及放牧強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間而變化。放牧強(qiáng)度的增加對(duì)土壤有機(jī)碳的負(fù)面影響隨著水分的增加而減小，但在溫帶草地上，隨著溫度的升高和放牧?xí)r間的延長，負(fù)面影響會(huì)更嚴(yán)重。綿羊放牧一般比牛放牧對(duì)有機(jī)碳的負(fù)面影響更大，且放牧對(duì)表層土壤有機(jī)碳的減少顯著大于底土。此外，與連續(xù)放牧(或自由放牧)相比，輪牧始終顯示出更高的有機(jī)碳儲(chǔ)量，特別是在礦物相關(guān)部分。

（4）草原土壤碳貯量的管理

管理的改進(jìn)可能會(huì)通過幾個(gè)相互關(guān)聯(lián)的機(jī)制導(dǎo)致土壤碳積累。從農(nóng)田到草地的轉(zhuǎn)變消除了耕作的干擾，增加了根系對(duì)土壤的碳輸入。恢復(fù)退化草地的生物多樣性可以增加植物產(chǎn)量，促進(jìn)微生物周轉(zhuǎn)和尸塊埋葬。放牧改良可以增加高質(zhì)量的根系碳(低碳氮比)輸入量和氮滯留量，從而促進(jìn)土壤中MAOM的形成和持久性。播種豆科植物通過提高根系生物量、根系分泌物和細(xì)根周轉(zhuǎn)增加土壤碳氮輸入。無機(jī)肥料和有機(jī)肥料的施用可以促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)力和優(yōu)質(zhì)植物向土壤的碳輸入，從而導(dǎo)致更有效的微生物碳利用。

為了恢復(fù)草地，研究人員采取了多種管理干預(yù)措施(圖3,B和C)。在所有改進(jìn)的管理措施中，由耕作轉(zhuǎn)為草地、增加植物多樣性、播種豆類和牧草以及施肥與土壤固碳率最高相關(guān)(圖3C)。然而，管理對(duì)土壤碳儲(chǔ)量影響的方向和程度與環(huán)境有關(guān)，取決于氣候、植物群落組成和土壤性質(zhì)等因素。因此，放牧實(shí)踐需要在理解環(huán)境的基礎(chǔ)上實(shí)施。此外，還需要進(jìn)一步研究管理干預(yù)下草地生物多樣性、初級(jí)生產(chǎn)力和土壤固碳之間的協(xié)同和權(quán)衡。

土壤有機(jī)碳固碳潛力的全球格局主要是由不同區(qū)域平均固碳速率和退化草地面積的差異造成的。歐洲草地的平均土壤碳封存率更高(圖4A)。此外，優(yōu)化放牧強(qiáng)度(例如輪牧)預(yù)計(jì)將使全球放牧地的土壤固碳潛力增加148至6.99億噸(MtCO2e year -1)(圖4B)，其中最大的固碳潛力發(fā)生在中南美洲、非洲和亞洲(51)。此外，播種豆科植物預(yù)計(jì)可使全球牧場的有機(jī)碳儲(chǔ)量增加147mtCO2年-1(51)，其中歐洲最大的牧場和最高的平均土壤固碳率都顯示出最大的土壤固碳潛力(圖4C)。

圖4

最近的研究在確定不同草原固碳和保存土壤碳的能力和關(guān)鍵機(jī)制、制定恢復(fù)生物多樣性、保存現(xiàn)有有機(jī)碳儲(chǔ)量、促進(jìn)額外固碳以緩解氣候變化和草地可持續(xù)管理等方面取得了顯著進(jìn)展。這些進(jìn)展凸顯了植物和土壤生物多樣性在調(diào)節(jié)微生物壞死體碳、MAOM和POM的形成、調(diào)節(jié)氣候變化影響以及通過管理改善和恢復(fù)促進(jìn)全球草原有機(jī)碳儲(chǔ)存方面的重要作用。

研究還表明，氣候變化、放牧、火災(zāi)、草地恢復(fù)和緩解措施對(duì)土壤碳封存的影響受到多種環(huán)境相關(guān)因素的調(diào)節(jié)。未來需要進(jìn)一步厘清各種草地管理措施的碳固存潛力及其不確定性和環(huán)境依賴性，揭示這些措施在生物多樣性保護(hù)、氣候變化減緩和食物生產(chǎn)方面產(chǎn)生的協(xié)同效應(yīng)和權(quán)衡。

通過閱讀本文知曉我們應(yīng)采取以下行動(dòng)：

1）恢復(fù)各類退化草地；

2）改進(jìn)放牧地管理；

3）合理配置草地的生態(tài)-生產(chǎn)功能；

4）保護(hù)草地生物多樣性；

5）牧場和人工草地中種植豆科植物；

6）改善草地施肥管理；

7）避免草地轉(zhuǎn)化為農(nóng)田、林地和其它用地。