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文獻(xiàn)解讀

原名：In situ?13CO2?labeling reveals that alpine treeline trees allocate less photoassimilates to roots compared with low-elevation trees

譯名：原位13CO2標(biāo)記表明，與低海拔樹木相比，樹線樹木分配給根系的光合同化物更少

期刊：Tree Physiology

IF：4.561發(fā)表時間：2022.4

第一作者：Yu Cong

背景：碳（C）分配對高山樹線樹木的生存和生長起著至關(guān)重要的作用，但目前對其了解甚少。

方法：利用原位¹³CO₂標(biāo)記技術(shù)，我們研究了位于樹線和低海拔的樹木葉片光合作用和¹³C標(biāo)記的光同化物在不同組織（葉片、小枝和細(xì)根）中的分配。還測定了各組織非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）濃度。

結(jié)果：與低海拔樹木（LETs,1700 m a.s.l.）相比，樹線樹木（TLTs,2000 ma.s.l.）的光合作用沒有受到明顯的抑制，但TLTs向地下分配新同化碳（C）的比例更低。新碳在TLTs葉片中的停留時間（19天）長于LETs（10天）。我們還發(fā)現(xiàn)TLTs組織中新碳的總體密度更低。

結(jié)論：TLTs可能具有光合補償機(jī)制，以抵消惡劣的樹線環(huán)境（如，較低的溫度和較短的生長季節(jié)）對碳獲取的負(fù)面影響。

樹線較低的溫度可能會限制碳庫活性和韌皮部的向下運輸，而較短的樹線生長季節(jié)也可能會導(dǎo)致根系生長提前停止，因此碳庫強度降低，這可能最終導(dǎo)致碳庫組織中新碳密度降低，最終限制高山樹線樹木的生長。

高山樹線是陸地生態(tài)體統(tǒng)最明顯的植被邊界，對全球和區(qū)域環(huán)境變化高度敏感。樹線附近的低溫、較低的CO₂分壓、強風(fēng)和強烈紫外線輻射可能會抑制樹木生理過程，從而限制高山樹線交錯帶的光合作用、生長和生存。

光合產(chǎn)物的分配以及向各組織的投資是樹木碳平衡的重要方面。NSC的組織水平是促進(jìn)生長、維持代謝和碳儲存能力的核心，反映了樹木碳同化、分配和消耗之間的平衡。以往許多研究發(fā)現(xiàn)極端環(huán)境條件下組織NSC濃度增加。

然而，對于極端環(huán)境下組織NSC升高是由于庫需求低于光合供應(yīng)，或者是由于在惡劣環(huán)境條件下選擇主動積累用于維持樹木功能，目前尚不清楚。

樹木全株尺度的碳分配受到各種環(huán)境因素的影響，如干旱、遮陰、養(yǎng)分限制以及物種競爭。樹木碳分配在適度脅迫環(huán)境下遵循“功能平衡假說”，即植物為加強對最具限制性資源的獲取，通常傾向于將碳分配給限制的器官。然而，在極端脅迫環(huán)境下，樹木碳分配格局也可能不遵循“功能平衡假說”。

長時間的碳分配格局主要通過生物量分配來評估，而短時間尺度上則主要通過¹³C標(biāo)記來實現(xiàn)。雖然¹³C標(biāo)記技術(shù)早已被應(yīng)用于植物碳分配研究中。但只有很少的研究使用該技術(shù)定量分析高寒樹線樹木中新同化碳的分配格局。因此，為了更好地理解樹線形成的機(jī)制，需要使用最新的方法和技術(shù)，精確、定量地評估樹木的碳合成和分配格局。

在本研究中，我們對生長在高山樹線和低海拔的白樺進(jìn)行了全樹¹³CO₂脈沖標(biāo)記，跟蹤¹³C示蹤物在植物內(nèi)部、土壤和大氣中的轉(zhuǎn)移。此外，我們還測定了葉片、小枝和根中的NSC濃度。

我們假設(shè)：（1）樹線樹木（TLTs）的光合作用能力與低海拔樹木（LETs）相當(dāng)；（2）由于TLTs在夏季對NSC的主動儲存，TLTs在夏季會將更多的新同化碳分配到根系中，因此TLTs根中NSC濃度會高于LETs。

1.樹木大小、生物量和光合能力

樹線樹木（TLTs）的基徑、樹高、總生物量以及年平均樹輪寬度均顯著低于低海拔樹木（LETs;表1）。然而TLTs的最大光合速率（A_max）和氣孔導(dǎo)度（gs）顯著高于LETs（表2）。TLTs的根冠比顯著高于LETs，但單位面積葉片重（LMA）和每樹總?cè)~面積沒有顯著從差異。

表1白樺樹在不同海拔的大小、年齡和生物量

表2不同海拔樹木組織中最大光合速率（A_max）和氣孔導(dǎo)度（gs）以及NSC濃度

^2.13C富集量（%）

在大部分采樣日期，TLTs葉片中的¹³C富集度顯著高于LETs（P<0.05;圖4a），但葉片¹³C富集度下降速率低于LETs。在小枝中，TLTs的¹³C富集度峰值比LETs出現(xiàn)得更晚（圖4b）。在任何取樣時間，細(xì)根中¹³C富集度在TLTs和LETs之間沒有顯著差異（圖4c），但TLTs的¹³C富集度峰值比LETs出現(xiàn)得更晚。土壤中¹³C富集度較低，且兩個海拔之間沒有顯著差異（圖4d）。

圖4¹³C富集度（%）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態(tài)：(a)葉片；(b)小枝；(c)細(xì)根；(d)土壤。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

3.可溶性¹³C富集度（%，表征NSC中¹³C濃度）和NSC濃度

葉片可溶性¹³C富集度在TLTs和LETs之間沒有顯著差異（圖5a）。小枝中，TLTs的可溶性¹³C富集度總體上高于LETs，但只在第15天達(dá)到顯著水平（圖5b）。與之相反，在細(xì)根中，TLTs的可溶性¹³C富集度在任何取樣時間均低于LETs（圖5c）。

葉片和小枝中的NSC濃度不隨海拔高度而變化，但TLTs的根系NSC濃度顯著高于LETs（表2）。但總體上，TLTs的可溶性¹³C含量低于LETs（圖6）。

圖5可溶性¹³C富集度（%）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態(tài)：(a)葉片；(b)小枝；(c)細(xì)根。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

圖6可溶性¹³C含量（mg¹³C）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態(tài)：(a)葉片；(b)小枝；(c)細(xì)根；(d)全株的。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

4.單位投影面積的¹³C密度（mg ¹³C m^-2）

考慮到樹木生物量的差異，我們根據(jù)單位生物量或單位投影地面面積對圖6中顯示的可溶性¹³C含量進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化。同樣地，總的趨勢是標(biāo)記后TLTs組織中的可溶性¹³C密度（即單位投影表面積）低于LETs（圖7）。

對于呼吸而言，在低海拔（1700m），基于葉面積和樹木投影面積的葉片呼吸消耗¹³C量傾向于高于樹線（2000m; 圖8a,c），但只在標(biāo)記后第二天具有顯著差異。土壤呼吸消耗的¹³C量也表現(xiàn)出一致的趨勢（圖8b,d）。

圖7單位投影面積¹³C密度（mg¹³Cm^-2）在不同海拔的白樺樹各組織中的時間變化動態(tài)：(a)葉片；(b)小枝；(c)細(xì)根；(d)全株。*表示不同海拔在0.05水平上具有顯著差異。

圖8基于葉面積（a）或投影地面面積（c）的葉片呼吸導(dǎo)致的¹³C損失（平均值±SE；n=4/海拔），基于小區(qū)面積（c）或投影地面面積（d）的土壤呼吸導(dǎo)致的¹³C損失。

論文id：https://doi.org/10.1093/treephys/tpac048