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了解控制土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)儲(chǔ)量及其穩(wěn)定性的因素對(duì)預(yù)測(cè)土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義。菌根真菌在調(diào)節(jié)土壤碳(C)和氮(N)循環(huán)中的作用日益被人們所認(rèn)識(shí)。然而，菌根真菌如何影響不同土壤組分的C分布和N需求還不清楚。在這里，我們收集了來自叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)的不同SOM組分的C和N濃度的全球數(shù)據(jù)集，涵蓋了主要的生物群落，包括熱帶森林、溫帶森林、針葉林和草地。在此基礎(chǔ)上，研究了菌根共生對(duì)不同穩(wěn)定性SOM組分碳儲(chǔ)量和碳氮化學(xué)計(jì)量的影響。研究發(fā)現(xiàn)，無論是表層土還是深層土，ECM生態(tài)系統(tǒng)的非根際土壤C儲(chǔ)量和C:N比值均高于AM生態(tài)系統(tǒng)，顆粒有機(jī)質(zhì)含量(POM)也有相似的變化規(guī)律。而在AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)中，礦物相關(guān)有機(jī)質(zhì)(MAOM)中的碳儲(chǔ)量沒有差異。此外，隨著非根際土壤C濃度的增加，表層土壤MAOM碳儲(chǔ)量在ECM生態(tài)系統(tǒng)中趨于穩(wěn)定，而在AM生態(tài)系統(tǒng)中則持續(xù)增加。隨著土壤N濃度的增加，ECM生態(tài)系統(tǒng)非根際土壤C儲(chǔ)量的增長(zhǎng)速度高于AM生態(tài)系統(tǒng)，這主要是受POMC儲(chǔ)量增加的驅(qū)動(dòng)。我們的研究強(qiáng)調(diào)了AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)土壤C儲(chǔ)量和相對(duì)穩(wěn)定性的差異。盡管ECM生態(tài)系統(tǒng)的土壤C儲(chǔ)量較高，單位土壤C的N需求量較低，但大部分C分布在相對(duì)不穩(wěn)定的POM中。因此，ECM生態(tài)系統(tǒng)的SOM可能更容易受到土地利用和氣候變化引起的干擾。

幾乎所有的植物根都與菌根真菌共生。叢枝菌根(AM)至少起源于4.6億年前，在80%的維管植物科中都有發(fā)現(xiàn)。外生菌根真菌(ECM)比AM真菌的進(jìn)化晚了大約3億年。雖然只有約2%的植物物種與ECM相關(guān)，但地球上約60%的樹莖是ECM的共生體。AM和ECM植物具有不同的養(yǎng)分經(jīng)濟(jì)和凋落物質(zhì)量;因此，它們對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)積累的貢獻(xiàn)可能不同。事實(shí)上，近幾十年來，菌根真菌在調(diào)節(jié)土壤碳(C)和氮(N)動(dòng)態(tài)方面的重要作用已得到越來越多的認(rèn)識(shí)。多項(xiàng)研究表明，ECM植物主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)比AM植物主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)每單位氮儲(chǔ)存更多的土壤C。然而，這些研究大多集中在表層土壤C的大量?jī)?chǔ)存。SOM是具有不同穩(wěn)定性的非均質(zhì)組分的復(fù)雜混合物。菌根共生對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)C、N含量的影響隨土壤深度和不同穩(wěn)定性土壤組分的不同而不同。然而，全球的模式和潛在的機(jī)制還沒有被完全理解。

SOM是最大的陸地C碳池。因此，控制SOM儲(chǔ)存和穩(wěn)定性的因素在很大程度上調(diào)節(jié)了大氣CO2。有機(jī)質(zhì)可分為顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)和礦物伴生有機(jī)質(zhì)(MAOM)。兩種SOM形式的形成和穩(wěn)定性不同于其他形式。POM主要由未完全分解的凋落物殘基組成，而MAOM主要由微生物殘基、植物源性化合物和螯合化合物在土壤礦物表面的吸收形成。總的來說，MAOM比POM更穩(wěn)定，因?yàn)槭艿V物保護(hù)的C很難被土壤微生物分解。然而，土壤團(tuán)聚體中的POM(oPOM)，其化學(xué)性質(zhì)與游離POM相似，由于與分解者在物理上斷開，所以可以與MAOM一樣穩(wěn)定。

與AM和ECM真菌共生的植物具有不同的營(yíng)養(yǎng)經(jīng)濟(jì)，這可能會(huì)對(duì)不同SOM組分中的C循環(huán)和N保留產(chǎn)生不同的影響。AM真菌缺乏從復(fù)雜有機(jī)物中釋放營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的酶。然而，AM真菌將共生植物的光合產(chǎn)物傳輸給腐生微生物，后者將SOM礦化并釋放無機(jī)N作為交換。不同于AM真菌與腐生微生物之間一般互惠互利的關(guān)系，ECM真菌與腐生微生物之間通常存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。ECM真菌可以產(chǎn)生胞外酶(如水解酶和蛋白酶)，從而與腐生生物競(jìng)爭(zhēng)有機(jī)氮。此外，AM葉和根系凋落物相對(duì)于ECM而言，有較高的N濃度和較低的C:N比。因?yàn)樵诶酶哔|(zhì)量的AM凋落物時(shí)，微生物可以更有效地產(chǎn)生代謝物和殘留物，因此可以合理地預(yù)計(jì)AM生態(tài)系統(tǒng)中的微生物殘留物產(chǎn)量可能高于ECM生態(tài)系統(tǒng)。由于微生物殘留物是穩(wěn)定形成MAOM的主要來源，AM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)該具有更高的MAOM含量，在ECM生態(tài)系統(tǒng)中更容易形成POM。此外，ECM真菌已被證明比AM真菌產(chǎn)生更多的外部菌絲。眾所周知，菌根菌絲促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成，因此在ECM生態(tài)系統(tǒng)中，存在于微團(tuán)聚體中的POM可能高于AM生態(tài)系統(tǒng)。

由于菌根真菌的生物量和根系定殖水平往往隨著土壤深度的增加而下降，菌根共生對(duì)深層土壤C和N循環(huán)的影響可能與對(duì)表土的影響不同。事實(shí)上，Craig（2018）等人最近的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，ECM主導(dǎo)的森林在表土中積累了更多的SOC，這與幾項(xiàng)跨生物群系研究一致。然而，在考慮到1米深的深層土C庫后，他們發(fā)現(xiàn)AM主導(dǎo)的森林儲(chǔ)存了更多的C。這可能是由于AM植物的根和菌絲通常比ECM植物的根和菌絲具有更高的N濃度和更快的周轉(zhuǎn)率。因此，AM植物的根源性C在深層土壤中積累量較高。此外，與頑固的ECM凋落物在分解過程中產(chǎn)生的粗有機(jī)顆粒相比，優(yōu)質(zhì)AM凋落物在分解過程中產(chǎn)生的溶解有機(jī)質(zhì)更容易滲透到下層土壤中。然而，Craig等人(2018)在當(dāng)?shù)匮芯恐杏^察到的垂直模式是否也適用于更大的生態(tài)區(qū)域，這在很大程度上是未知的。

雖然菌根真菌可以改變土壤C組分的組成，但這種影響幾乎沒有定量評(píng)估。氣候條件、土壤深度、土壤質(zhì)地和地球化學(xué)性質(zhì)對(duì)土壤C的儲(chǔ)存和穩(wěn)定性有很大影響。因此，菌根真菌對(duì)不同SOM組分的影響可能因氣候和土壤條件而異。在此，我們編制了一個(gè)涵蓋主要生物群落的全球數(shù)據(jù)集，并評(píng)估了菌根真菌對(duì)不同SOM組分中C和N含量的影響。我們假設(shè)，由于ECM植物凋落物質(zhì)量較低，且ECM真菌和腐生微生物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系較強(qiáng)，ECM生態(tài)系統(tǒng)可能比AM生態(tài)系統(tǒng)具有更高的POM含量、土壤C儲(chǔ)量和更低的單位土壤C中N需求量。此外，由于表層土壤具有較高的菌根真菌生物量，菌根共生對(duì)表層土壤C儲(chǔ)量和穩(wěn)定性的影響大于深層土壤。

1.生物和環(huán)境因素對(duì)SOM組分的影響

綜合所有研究，表層土壤POM的C含量(POM-C)隨MAT、MAP和地上植物生物量的增加而增加，隨采樣深度和粘土濃度的增加而降低;表層土壤中MAOM的C含量(MAOM-C)隨MBC的增加而增加（圖1）。表層土壤POM-C含量與生物和環(huán)境因子無關(guān)，而表層土壤MAOM-C含量隨MAT和MAP的增加而降低。線性混合效應(yīng)模型表明，表層土和深層土POC-C和MAOM-C均與非根際土C含量呈正相關(guān)（圖2）。菌根共生對(duì)表層土POM-C和MOAM-C含量有顯著影響（表1）。除土壤C含量和菌根共生關(guān)系外，表層土壤MAOM-C顯著受粘土濃度、地上生物量和土壤分離方法的影響(表1)。MAT對(duì)POM-C有正向影響，對(duì)深層土壤MOAM-C有略微的負(fù)面影響（表1）。

2.在AM和ECM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中不同SOM組分的C和N含量

無論是表土還是深層土，ECM生態(tài)系統(tǒng)的非根際土中C儲(chǔ)量和POMC含量均顯著高于AM生態(tài)系統(tǒng)，而MOAMC含量在AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)之間無顯著差異（圖3a，d）。此外，AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)表層和深層土中非根際土和MOAM的N含量沒有差異(圖3b,e)。ECM生態(tài)系統(tǒng)中POM和oPOM的表土N含量顯著高于AM生態(tài)系統(tǒng)(圖3b)。無論是表土還是深層土，ECM生態(tài)系統(tǒng)中非根際土、POM和MAOM的C:N比均高于AM生態(tài)系統(tǒng)（圖3c，f）。

基于貝葉斯混合效應(yīng)模型，考慮了MAT、MAP、粘土濃度、土壤取樣深度和土壤分選方法的影響，結(jié)果與威爾科克森秩和檢驗(yàn)基本一致（圖4）。然而，貝葉斯方法表明，ECM生態(tài)系統(tǒng)的表層土壤氮含量較高(圖4b)，但在AM和ECM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)之間，表層和深層土的MAOMC:N比值沒有差異(圖4c，f)。對(duì)于深層土，AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)的非根際土C含量無差異，但ECM生態(tài)系統(tǒng)的POMN含量高于AM生態(tài)系統(tǒng)(圖4d，e)。

圖1原木轉(zhuǎn)移表土POMC含量(a-f)和表土MOAMC含量(g-l)與MAT、MAP、土壤深度、

表土粘粒濃度、地上植物總生物量(生物量)和表土微生物生物量碳(MBC)的關(guān)系

圖2原木轉(zhuǎn)移深層土POMC含量(a-f)和深層土MOAMC含量(g-l)與MAT、MAP、

土壤深度、表土粘粒濃度、地上總生物量和表土微生物生物量碳(MBC)的關(guān)系

表1表層和底土POM和MAOMC含量線性混合效應(yīng)模型的結(jié)果

圖3AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)中非根際土、POM和MAOM的表土和深層土

C(a, d)、N(b, e)和C:N比值(C,f)點(diǎn)小提琴圖

圖4利用貝葉斯混合效應(yīng)模型估算AM和ECM主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)

表土和深層土C(a,d)、N(b,e)和C:N比值(C,f)的均值。

3. 隨著非根際土壤C的增加，不同SOM組分中C的分布

與AM生態(tài)系統(tǒng)相比，ECM生態(tài)系統(tǒng)的表層土壤POM-C增長(zhǎng)更快，但表層土壤MAOM-C隨著非根際土壤C的增加增長(zhǎng)更慢(圖5a，b)。在深層土壤中也觀察到類似的模式(圖5c，d)。此外，隨著非根際土壤C儲(chǔ)量的增加，當(dāng)非根際土壤C含量大于95gC/kg土壤時(shí)，ECM生態(tài)系統(tǒng)的表土MAOM-C達(dá)到明顯飽和，而AM生態(tài)系統(tǒng)的表土MAOM-C繼續(xù)增加(圖5b)。此外，AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)的表土oPOM-C均隨土壤C體積含量線性增加，且ECM主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)的截距高于AM主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)。

圖5AM和ECM主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)表土和深層土POM(a、c)和

MOAMC含量(b、d)隨非根際土壤C含量的增加而變化

4. 不同SOM組分對(duì)SOC存儲(chǔ)的N需求

隨著土壤N含量的增加，ECM生態(tài)系統(tǒng)的表土土壤C儲(chǔ)量比AM生態(tài)系統(tǒng)增加得更快(圖6a)，表土POM-C也觀察到類似的趨勢(shì)(圖6b)。然而，隨著土壤N含量的增加，AM生態(tài)系統(tǒng)表土MAOM-C的增加速度比ECM生態(tài)系統(tǒng)快(圖6c)。與表土不同的是，隨著土壤N含量的增加，非根際、POM和MAOM的深層土壤C儲(chǔ)量在AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)出類似的模式(圖6d,e, f)。

圖6AM和ECM主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)表土和深層土C含量(a、d)、POMC含量(b、e)和

MOAMC含量(c、f)隨非根際土壤中N含量增加的變化規(guī)律

5.AM和ECM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中SOC存儲(chǔ)的局限

在AM主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)中，AM植物生物量與MAT呈顯著正相關(guān)。AM生態(tài)系統(tǒng)表土MAOM-C受MBC正向調(diào)節(jié)，與AM植物生物量呈正相關(guān)(圖7a)。表層土壤MAOM-C受AM植物生物量的正向調(diào)節(jié)，與表層土壤粘粒濃度呈負(fù)相關(guān)(圖7c)。在AM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中，無論是表土還是深層土，非根際碳儲(chǔ)量受MAOM-C的影響都大于POM-C(圖7a,C)。

在ECM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中，ECM植物的生物量與MAT、粘土和淤泥濃度呈負(fù)相關(guān)(圖7b)。在以ECM為主的生態(tài)系統(tǒng)中，表層土壤POM-C與ECM植物生物量呈正相關(guān)，而表層土壤MAOM-C與MBC、粘土和粉砂濃度呈正相關(guān)(圖7b)。對(duì)于ECM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)，表層土壤中非根際土C的儲(chǔ)量受POM-C的影響大于MAOM-C的影響(圖7b,d)，而下層土壤中非根際土C的儲(chǔ)量受MAOM-C的影響大于POM-C的影響(圖7d)。

圖7AM (a, C)和ECM主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)(b,d)中多種驅(qū)動(dòng)因素對(duì)

表土和深層土碳儲(chǔ)量影響的結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)分析

本研究表明，菌根功能性狀在調(diào)控土壤C的儲(chǔ)存以及SOM在不穩(wěn)定組分(POM)和穩(wěn)定組分(MAOM)中的相對(duì)分布中起著至關(guān)重要的作用。

結(jié)果表明，ECM生態(tài)系統(tǒng)的非根際土壤在表土和深層土中都顯著高于AM生態(tài)系統(tǒng)。這是因?yàn)镋CM生態(tài)系統(tǒng)中的非根際土壤C含有更多的POM-C，這需要較少的N，可以在不飽和的情況下積累。相反，AM生態(tài)系統(tǒng)中大部分土壤C儲(chǔ)存在MAOM-C中，需要更多的N，可以飽和。氣候變化和土地利用變化不僅會(huì)改變AM和ECM物種的分布，而且菌根真菌和自由生活微生物分解者之間的相互作用影響土壤C在不同穩(wěn)定性組分中的儲(chǔ)存和分布。

本研究定量比較了AM和ECM生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量、穩(wěn)定性及其N需求，有助于更好地理解全球變化下土壤碳動(dòng)態(tài)的潛在響應(yīng)。