雖然對(duì)凋落物分解的主要影響機(jī)制已經(jīng)很好地建立起來(lái)，但缺乏一個(gè)框架來(lái)預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部和跨生態(tài)系統(tǒng)凋落物腐爛的種間差異。鑒于先前的研究將樹木菌根與碳和營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)聯(lián)系起來(lái)，研究假設(shè)森林中的兩種主要菌根群叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)真菌在凋落物分解率上有所不同。實(shí)驗(yàn)收集了溫帶和熱帶/亞熱帶地區(qū)AM和ECM相關(guān)被子植物和裸子植物(> 200種)的凋落物化學(xué)和腐爛數(shù)據(jù)，并研究了凋落物腐爛速率、菌根關(guān)聯(lián)、系統(tǒng)發(fā)育和氣候之間的關(guān)系。在溫帶森林中，AM凋落物比ECM凋落物腐爛更快，凋落物含氮量和系統(tǒng)發(fā)育最能解釋凋落物腐爛的變化。在亞熱帶森林中，不同菌根組凋落物腐爛率無(wú)顯著差異，凋落物腐爛率的變化主要由凋落物中的磷引起。研究結(jié)果表明，對(duì)樹木菌根關(guān)聯(lián)的認(rèn)識(shí)可以提高物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程影響的預(yù)測(cè)，特別是在AM和ECM物種通常同時(shí)出現(xiàn)的溫帶森林，為森林凋落物質(zhì)量、有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)和養(yǎng)分獲取之間的聯(lián)系提供了一個(gè)預(yù)測(cè)框架。

植物凋落物分解是連接植物和微生物群落的基本過程，能有效耦合所有陸地生態(tài)系統(tǒng)中的碳(C)和養(yǎng)分循環(huán)。凋落物分解速率決定了腐爛植物組織中損失的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多快能被生物吸收，從而決定了生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存和損失。同樣，凋落物分解是確定養(yǎng)分有效性對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)和群落結(jié)構(gòu)的影響程度的重要過程。盡管幾十年的研究已經(jīng)闡明了影響凋落葉分解率的三個(gè)主要控制因素——?dú)夂?、基質(zhì)質(zhì)量和土壤性質(zhì)，但仍缺乏一個(gè)框架來(lái)整合這些因素來(lái)預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部及之間的凋落葉腐爛率。這也阻礙預(yù)測(cè)物種的增減如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和C循環(huán)對(duì)氣候變化的反饋。

植物功能性狀在本質(zhì)上是相關(guān)聯(lián)的，反映了由植物生理和環(huán)境控制形成的生態(tài)進(jìn)化權(quán)衡。因此，在考慮復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過程(如凋落物分解)時(shí)，功能性狀方法可能特別有用。一種正在引起人們興趣的植物功能特征是菌根關(guān)聯(lián)。超過90%的植物與單一類型的菌根真菌有關(guān)，每個(gè)菌根組的植物物種的優(yōu)勢(shì)已經(jīng)被假設(shè)來(lái)反映和決定生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，這是由于不同群體間植物性狀和土壤性質(zhì)的差異。對(duì)于森林樹木，兩種主要的真菌類型是叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)真菌。據(jù)研究，AM和ECM相關(guān)樹種在養(yǎng)分利用性狀上存在差異，這反過來(lái)又與AM和ECM主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)中土壤C:氮(N)比、微生物豐度和活性以及N轉(zhuǎn)化率的變化有關(guān)。盡管這種模式在溫帶和熱帶森林中普遍存在，但對(duì)導(dǎo)致這些動(dòng)態(tài)的因素了解有限。

一種假說是AM和ECM樹種的凋落物腐爛率的差異導(dǎo)致了兩種菌根類型之間養(yǎng)分循環(huán)的差異。凋落葉腐爛的差異能夠影響初級(jí)生產(chǎn)、養(yǎng)分保留和土壤有機(jī)質(zhì)儲(chǔ)存等生態(tài)系統(tǒng)過程。多項(xiàng)研究報(bào)告表明AM凋落物比ECM凋落物腐爛得更快，這與菌根群如何影響土壤C和N動(dòng)態(tài)的理論是一致的。相對(duì)于ECM凋落物，許多AM樹種的凋落葉木質(zhì)素:N(凋落物腐爛率的表征)較低，而且腐爛率更快，特別是在它們的原本土壤中腐爛時(shí)。實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)研究也表明了AM凋落物相對(duì)于ECM凋落物的根和葉凋落物的腐爛速度更快。此外，當(dāng)AM和ECM凋落物在同一土壤中腐爛，從而將凋落物化學(xué)效應(yīng)與土壤基質(zhì)性質(zhì)隔離開來(lái)時(shí)，AM凋落物的腐爛速度始終快于ECM凋落物。因此，有令人信服的證據(jù)表明，在選定的森林中，不同菌根群的凋落物腐爛率可能不同。這種模式在生物群落內(nèi)和整個(gè)生物群落中有多普遍還有待驗(yàn)證。

迄今為止，大多數(shù)關(guān)于AM和ECM樹凋落物差異的研究都集中在相對(duì)狹窄的物種集合上，因此，在系統(tǒng)發(fā)育中菌根群效應(yīng)的普遍性仍然缺乏驗(yàn)證。分解實(shí)驗(yàn)包括在同一土壤中混合AM和ECM凋落葉，可以通過納入每個(gè)菌根類的更多物種多樣性來(lái)應(yīng)對(duì)這一挑戰(zhàn)，但不能解釋植物物種和相關(guān)微生物如何隨著時(shí)間的推移影響土壤基質(zhì)，并加強(qiáng)土壤性質(zhì)的現(xiàn)有差異。鑒于生物群落中土壤性質(zhì)、氣候因素和物種分布的顯著差異，菌根群效應(yīng)可能隨著緯度的不同而不同，因此有必要對(duì)菌根群對(duì)凋落物腐爛模式的影響進(jìn)行跨生物群落分析。

為了解決這個(gè)問題，研究收集了溫帶和亞熱帶森林中大于200個(gè)AM和ECM樹種的凋落物化學(xué)和分解率。研究假設(shè)AM凋落葉比ECM凋落葉分解更快。此外，研究假設(shè)不同菌根類型在凋落物分解方面的差異在中緯度地區(qū)比在高緯度或低緯度地區(qū)更大，在高緯度地區(qū)，氣候?qū)Φ蚵湮锔癄€率的控制被認(rèn)為更強(qiáng)。

圖1數(shù)據(jù)集所包含的落葉腐爛率（k）的全球分布。

1.菌根類群對(duì)凋落物腐爛率的影響

與預(yù)測(cè)一致，在溫帶森林中，AM凋落葉比ECM凋落葉分解得更快(P<0.001;圖2a)。相比之下，在亞熱帶森林中，不同菌根組的凋落物腐爛率沒有顯著差異(圖2b)。在溫帶和亞熱帶森林中，系統(tǒng)發(fā)育廣義最小二乘分析表明，am凋落物和ecm凋落物凋落物腐爛率的大部分變化是由物種的系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性驅(qū)動(dòng)的(系統(tǒng)發(fā)育方差分析，p>0.05)。

圖2 (a)溫帶生物群落(23.5 ~ 55°緯度絕對(duì)值)叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)相關(guān)樹木凋落葉腐爛率(k);(b)亞熱帶生物群落(0-23.5°緯度絕對(duì)值)

2.氣候和菌根類群對(duì)凋落物腐爛率的影響

年平均氣溫和MAP均與凋落物k呈正相關(guān)(圖3)，而PET不影響凋落物k(數(shù)據(jù)未顯示)。MAT和菌根組共同解釋了全球凋落物k總變異的22%(調(diào)整后r2= 0.22, P<0.001)(圖3a)，與AM凋落物相比，ECM凋落物的凋落物k對(duì)MAT增加的反應(yīng)略強(qiáng)(即陡坡)(MAT和菌根組相互作用，P<0.001)。與MAT相比，MAP對(duì)數(shù)據(jù)集凋落物k總變異的解釋略低(調(diào)整后r2= 0.17, P=0.02)(圖3b)。這是MAP與菌根組之間強(qiáng)相互作用的結(jié)果(MAP與菌根組相互作用，P< 0.001)，ECM凋落物腐爛率對(duì)MAP有強(qiáng)烈的正向反應(yīng)，而AM凋落物k對(duì)MAP不太敏感。在非常潮濕的地區(qū)，AM凋落物對(duì)MAP的弱響應(yīng)部分是由凋落物k的變化引起的，在這些地區(qū)，數(shù)據(jù)集中明顯沒有觀察到ECM凋落物的腐爛;然而，在排除MAP超過3000mm yr-1的站點(diǎn)的凋落物k觀測(cè)后MAP和菌根組間相互作用仍顯著(P<0.001)。

圖3與叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)相關(guān)的凋落物腐爛率(k)記錄(對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換)的全球關(guān)系:(a)年平均溫度(MAT);(b)年平均降水量。

3.凋落物化學(xué)組成和菌根類群對(duì)凋落物k的影響

對(duì)于該研究數(shù)據(jù)集的子集，包括給定凋落物的凋落物化學(xué)組成和凋落物k數(shù)據(jù)，研究了凋落物化學(xué)組成如何很好地預(yù)測(cè)菌根類群之間觀察到的凋落物k差異。在溫帶森林凋落物化學(xué)組成變化中，凋落物N(%)是凋落物k的最佳預(yù)測(cè)因子。AM凋落物腐爛率與凋落物的N呈極顯著正相關(guān)(r2= 0.38, P<0.001)，ECM凋落物的N與凋落物的k相關(guān)性較弱(r2= 0.05, P<0.001)(圖4a)。在溫帶森林中，AM和ECM凋落物的凋落物N無(wú)顯著差異，而在亞/熱帶森林中，AM凋落物的凋落物N平均低于ECM凋落物(P =0.03)。同時(shí)，在亞熱帶森林中，凋落物P是AM和ECM凋落物k的最佳凋落物化學(xué)預(yù)測(cè)因子(r2=0.19, P<0.001)(圖4b)。ECM凋落物P在溫帶森林(P=0.08)和亞熱帶森林(P=0.07)均略高。最后，在比較菌根組內(nèi)生物群落差異時(shí)，發(fā)現(xiàn)亞/熱帶森林AM和ECM凋落物N值均高于溫帶森林(AM,P=0.076;ECM,P=0.002)。AM樹種和ECM樹種與凋落物P無(wú)明顯差異。

圖4溫帶森林叢枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)樹種的初始凋落物氮百分比(% N)與凋落物腐爛率(k)的關(guān)系(a)；亞熱帶森林AM和ECM樹種的初始凋落物磷百分比(% P)與凋落物k的關(guān)系(b)

在這里，研究表明，在溫帶森林中，不同菌根組的凋落物k不同，在低緯度地區(qū)的影響較弱。

綜上所述，認(rèn)為凋落物質(zhì)量和局部分解物基質(zhì)的特性協(xié)同作用，導(dǎo)致凋落物k中生物群系特異性菌根群差異。在溫帶森林中，低質(zhì)量的凋落物分解和釋放養(yǎng)分緩慢，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分有效性低，C:養(yǎng)分比高。這反過來(lái)又形成了一個(gè)代謝率低的分解者群落，能夠獲得低質(zhì)量的基質(zhì)。如果低土壤養(yǎng)分有效性提高了葉片吸收效率，進(jìn)一步降低了凋落物養(yǎng)分濃度，并加強(qiáng)了低養(yǎng)分環(huán)境中植物凋落物緩慢的分解，則這種植物-土壤-微生物正反饋循環(huán)可能會(huì)進(jìn)一步放大。植物凋落物特征、土壤肥力和分解者群落之間的這種共變異突出了將菌根關(guān)聯(lián)視為一種綜合特征的效用，它具有預(yù)測(cè)物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程(如凋落物分解)的特定影響的能力。這些菌根群綜合征在低緯度森林中減弱甚至逆轉(zhuǎn)的程度值得進(jìn)一步研究。隨著環(huán)境變化迫使森林植物群落組成發(fā)生大規(guī)模變化，需要采用這樣的功能方法來(lái)提高物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，從樹木到林分和生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模，以及更好地預(yù)測(cè)植物群落和氣候周期之間的反饋。

論文id：https://doi.org/10.1111/nph.15524