標題：Permafrost nitrogen status and its determinants on the Tibetan Plateau
論文id：https://doi.org/10.1111/gcb.15205
原名：Permafrost nitrogen status and its determinants on the Tibetan Plateau
譯名：青藏高原多年凍土氮素狀況及其決定因素
期刊：Global Change Biology
IF：10.863（2020）
發(fā)表時間：2020年6月7日
第一作者: Chao Mao
通訊作者：楊元和
主要單位：中國科學院大學，中國科學院植物研究所
摘要：
It had been suggested that permafrost thaw could promote frozen nitrogen (N) release and modify microbial N transformation rates, which might alter soil N availability and then regulate ecosystem functions. However, the current understanding of this issue is confined to limited observations in the Arctic permafrost region, without any systematic measurements in other permafrost regions. Based on a large-scale field investigation along a 1,000 km transect and a laboratory incubation experiment with a 15N pool dilution approach, this study provides the comprehensive evaluation of the permafrost N status, including the available N content and related N transformation rates, across the Tibetan alpine permafrost region. In contrast to the prevailing view, our results showed that the Tibetan alpine permafrost had lower available N content and net N mineralization rate than the active layer. Moreover, the permafrost had lower gross rates of N mineralization, microbial immobilization and nitrification than the active layer. Our results also revealed that the dominant drivers of the gross N mineralization and microbial immobilization rates differed between the permafrost and the active layer, with these rates being determined by microbial properties in the permafrost while regulated by soil moisture in the active layer. In contrast, soil gross nitrification rate was consistently modulated by the soil NH4+ content in both the permafrost and the active layer. Overall, patterns and drivers of permafrost N pools and transformation rates observed in this study offer new insights into the potential N release upon permafrost thaw and provide important clues for Earth system models to better predict permafrost biogeochemical cycles under a warming climate.
盡管已有研究表明，多年凍土融化可以促進凍土氮素釋放，改變微生物氮轉化速率，從而改變土壤氮素有效性，最后調節(jié)生態(tài)系統功能。然而，目前對這一問題的認識僅限于北極永久凍土區(qū)的有限觀測，沒有對其他永久凍土區(qū)進行任何系統的測量。本研究基于1000 km樣帶的大規(guī)模野外調查和15N庫稀釋法的室內培養(yǎng)試驗，對青藏高山多年凍土區(qū)凍土的氮素狀況進行了綜合評估，包括速效氮含量及其轉化速率。結果表明，青藏高原多年凍土層的速效氮含量和凈氮礦化速率均低于活躍層。此外，多年凍土層的氮素礦化、微生物固定和硝化速率均低于活躍層。我們的研究結果還表明，主導凍土和活躍層總氮礦化和微生物固定化速率的驅動因素不同，凍土層的速率主要取決于凍土微生物特性，而活躍層的速率主要取決于其土壤水分。相反，土壤總硝化速率始終受到凍融和活躍層土壤NH4+含量的調節(jié)?？傮w而言，本研究觀察到的多年凍土N庫和轉化率模式和驅動因素為研究多年凍土融化后潛在的N釋放提供了新的視角，并為地球系統模型更好地預測氣候變暖下凍土生物地化循環(huán)提供了重要思路。
關鍵詞：
climate warming, frozen nitrogen, nitrogen availability, nitrogen cycle, nitrogen transformation rates, permafrost thaw
氣候變暖，凍土氮，氮素有效性，氮素循環(huán)，氮素轉化率，凍土融化
前言：
氣候變暖導致了大范圍的永凍土融化，這可能引發(fā)相當數量的永凍土氮(N)釋放，并進一步引發(fā)兩個生態(tài)后果。首先，土壤氮有效性的增加可以促進植物對氮的吸收，提高生態(tài)系統的產量。其次土壤有效氮含量升高容易通過硝化和反硝化過程以硝酸鹽淋失以及氮氧化物排放的形式損失。因此，更好地了解多年凍土融化過程中土壤氮素的釋放及其驅動因素，對于預測這些深層土壤氮去向及其對多年凍土影響地區(qū)生態(tài)系統功能的影響具有重要意義。而目前的研究主要集中在兩個關鍵參數上，即凍融凍土中速效氮含量和土壤氮素轉化速率，這些研究表明，永久凍土融化可能導致釋放大量有效氮。
盡管人們對多年凍土N釋放的關注越來越多，但我們的認識仍然受到以下兩個方面的限制。首先，由于缺乏區(qū)域尺度的系統觀測，目前還不清楚N轉化速率的主導驅動因素是否在兩個土層之間有所不同。第二，以前的研究主要局限于北極多年凍土區(qū)，對其他永久凍土區(qū)的研究很少，如占北半球凍土面積75%的青藏高原。
研究內容：
本研究于2016年在青藏高原進行了大規(guī)模的野外采樣活動，調查了青藏高原多年凍土區(qū)的24個樣點。在此基礎上，測定了多年凍土和活動層土壤有效氮的含量，包括無機氮(NH4+和NO3?)和有機氮(DON)。還測定了土壤凈氮和總氮的轉化率，以及兩個土層中相關的生物和非生物驅動因素。通過進行這些測量，我們旨在解決以下三個問題：(A)永凍層的有效氮含量是否高于活動層？(B)融化的多年凍土是否具有比活躍層更高的凈氮和總氮轉化速率？(C)土壤氮素轉化速率的主導驅動因素在多年凍土層和活躍層之間是否存在差異？
主要結果：
土壤速效氮含量在凍土層和活躍層之間存在顯著差異(圖1)，土壤DIN和DON含量較低，分別約占活動層的59.7%和14.4%。土壤DIN在多年凍土層和活動層中均以為NH4+主，分別約占97.6%和94.7%。同樣，凍土層和活躍層之間的土壤氮轉化速率也存在顯著差異。凍土層的總氮礦化速率、微生物固定化速率和硝化速率均低于活躍層(圖2)，比例分別為15.6%、10.7%和9.2%。與總速率相似，凍土中氮礦化和硝化的凈速率也低于活動層(圖3)。
圖1 凍土樣帶24個采樣點土壤NH4+-N（a）、NO3--N（b）、溶解無機N（DIN，c）和溶解有機N（DON，d）含量差異的空間變化。
圖2 凍土樣帶的24個采樣點凍土層和活動層土壤之間的總氮礦化率（GNM，a）、微生物固持速率（MIM，b）和總硝化速率（GN，c）差異的空間變化。
圖3 凍土樣帶24個采樣點凍土層與活動層土壤凈氮礦化速率（NNM，a）和凈硝化速率（NN，b）差異的空間變化。
土壤氮素轉化速率(凈氮轉化速率/總氮轉化速率)與潛在驅動因子(生物因子和非生物因子)之間存在顯著關系。同樣，在凍土中，總氮轉化速率與上述大多數變量之間也存在顯著的相關性，但總氮轉化速率與沙粒含量以及總硝化速率與AOB豐度之間沒有顯著的相關性(圖4)?；钴S層和凍土層土壤氮素轉化速率受不同因素的調控。具體地說，活躍層的氮礦化和微生物固定的總速率主要受土壤水分控制(圖5a，b)，而凍土中的氮礦化和微生物固定速率主要受微生物特性的調節(jié)(PLFA總量和真菌/細菌比；圖5d，e)。
圖4 活性層和凍土層土壤中生物和非生物變量解釋的總氮礦化（a）、微生物固定化（b）和總硝化（c）速率的比例。
圖5 活動層和凍土層土壤中總氮礦化（a，d）、微生物固定（b，e）和總硝化（c，f）速率的變異分割分析結果。
結論
本研究首次嘗試揭示了青藏高原多年凍土中有效氮庫和轉化速率的大尺度模式和驅動因素(圖6)。本研究觀察到多年凍土中的DIN(NH4+，NO3?)和DON含量以及凈氮/總氮的轉化率始終低于活動層。研究還發(fā)現，多年凍土和活躍層的氮素礦化和微生物固定的總速率受不同因素的影響，其中微生物特性(微生物生物量和真菌:細菌比)在多年凍土中占主導地位，而土壤水分在活躍層中起著最重要的作用。而總硝化速率主要受凍土和活躍層土壤NH4+含量的影響。
