摘要

真菌菌絲體是土壤生物地球化學循環(huán)的重要組成部分，但目前對真菌殘體分解的生態(tài)控制僅限于單個地點和植被類型。通過在美國中西部溫帶橡樹稀樹草原和闊葉林中部署常見的真菌殘體，評估了高質量和低質量真菌殘體分解的普遍性及真菌殘體分解者群落的變化。真菌殘體質量對分解速率的影響在不同的地點和植被類型上差異顯著，在初始階段高質量的真菌殘體比低質量的快2.5倍。在不同植被類型中，真菌殘體的細菌和真菌群落與土壤微生物群落不同，并受真菌殘體質量的影響。霉菌、酵母菌和富營養(yǎng)細菌始終主導著高質量真菌殘體。研究表明，無論分解環(huán)境的差異如何，與低質量的殘體相比，高質量的殘體分解更快，并支持不同類型的分解微生物。

關鍵詞

真菌菌絲，真菌菌絲體，黑色素，菌根類型，殘體，橡樹稀樹草原，溫帶森林

研究背景

土壤碳(C)儲量取決于土壤有機質輸入及其隨后的分解和碳損失速率之間的平衡。真菌菌絲體是土壤碳儲量的主要決定因素之一。真菌菌絲生物量儲量大，周轉快。真菌生物量死亡(即成為殘體)后迅速腐爛，并融入活微生物生物量。與其他有機物輸入相比，真菌殘體的高營養(yǎng)含量也使其成為各種分解者的重要資源。已有研究表明，真菌殘體生化性狀（氮（N）和細胞壁黑色素含量）是驅動真菌殘體分解率的重要預測因子。與黑色素含量低、氮含量高的真菌組織(高質量底物)相比，黑色素含量高、氮含量低的真菌組織(低質量底物)的腐爛速度更慢。通過這種方式可以廣泛預測分解速率。然而，目前尚不清楚環(huán)境條件如何與初始基質質量相互作用，以控制真菌殘體的分解速率。

生態(tài)系統(tǒng)中的分解受土壤的生物和非生物特性的影響，而這些特性受植被類型，菌根共生優(yōu)勢類型的影響。土壤性質的差異又導致AM和EM群落中分解者生物的功能變異。因此，為探索基質質量和非生物和生物環(huán)境條件的差異如何相互作用來控制真菌壞死塊腐爛提供了理想的試驗平臺。此外，真菌殘體分解者群落不同于非根際土壤，并隨著時間的推移顯示出相當大的組成變化。真菌殘體質量能夠顯著影響細菌和真菌分解者群落組，也可以通過C:N或黑色素含量的變化影響群落組成。然而這些研究都是在單個地點進行的，其普遍性仍不清楚。這項研究有助于深化影響土壤有機質快速循環(huán)組分和與快速分解相關的微生物群落的主導因素的理論理解。

研究結果

真菌殘體的殘留量受殘體質量和培養(yǎng)時間的影響顯著，而不受植被類型的影響。高質量真菌殘體平均比低質量真菌殘體分解快2-3倍。然而，殘體質量的影響是由培養(yǎng)時間調節(jié)的，質量類型之間的差異在14 天時最大(圖1)。14 d后，低質量的殘體在草原和森林分別增加了60%和80%，但在56 d和92 d后，兩種殘體的剩余質量均達到了相同的穩(wěn)定值(~80%的重量損失;圖1)。非線性衰變模型顯示了相似的趨勢，高質量真菌殘體的k1值在兩個位點都高得多，而k2值在不同位點和殘體類型之間基本相等(圖1)。

圖1：橡樹草原(a)和溫帶森林(b)的AM主導植被(灰色圓圈)和EM相關植被(棕色三角形)中，高質量的Mortierella elongata和低質量的Meliniomyces bicolor殘體的質量剩余比例

AM土壤微生物OTU多樣性顯著高于EM主導的植被土壤，尤其是草原土壤真菌群落和森林土壤細菌群落(圖2a,b)。在兩個試驗點，殘體上的細菌OTU多樣性比周圍土壤低50%(圖2c)，真菌OTU多樣性相對于土壤也降低了，但僅在草原顯著降低(圖2d)。微生物多樣性平均比低質量殘體高20%，平均而言，高質量的殘體比低質量的殘體顯著，在森林中的細菌和真菌都顯著(圖2e,f)。植被類型對微生物OTU多樣性的影響普遍較低，僅AM植被對真菌的影響顯著較高(圖2g,h)。同樣，培養(yǎng)時間對微生物OTU多樣性的影響有限，只有細菌在森林生境培養(yǎng)92天后顯著提高(圖2i,j)。

圖2：橡樹草原(a)和溫帶森林(b)中真菌殘體及其周圍土壤的細菌和真菌群落多樣性指數(shù)

與OTU多樣性一樣，兩地點土壤和殘體上的細菌和真菌群落組成存在顯著差異(圖3)。EM植被下土壤以EM真菌和寡營養(yǎng)細菌為主，但AM植被下土壤有少量AM真菌，腐生真菌和寡營養(yǎng)細菌的比例較高(圖4)。相比之下，酵母、霉菌和富營養(yǎng)細菌在兩個地點的殘體上更為常見(圖4)。殘體質量顯著影響兩個地點的細菌組成和森林的真菌群落組成?？傮w而言，高質量的真菌殘體中，富營養(yǎng)菌、霉菌、酵母菌相對豐度較高，腐生真菌相對豐度較低。植被類型對微生物群落組成也有顯著影響，在AM主導的植被中，真菌殘體上的病原菌營養(yǎng)物質更豐富，EM和AM真菌在與其匹配的植被類型中分別更豐富(圖4)。培養(yǎng)時間對兩個地點真菌殘體的細菌群落組成有顯著影響，但對真菌群落組成無顯著影響，隨著時間的推移，兩個地點的寡營養(yǎng)細菌豐度都在增加，特別是在森林的低質量真菌殘體(圖4)

圖3：橡樹草原(a和c)和溫帶森林(b和d)高、低質量殘體以及AM和EM主導植被下土壤中的細菌(a和b)和真菌(c和d)群落的非度量多維尺度分析

圖4：不同植被類型(AM和EM主導植被)、殘體質量(高和低)和真菌殘體培養(yǎng)階段(14、28和42天)的細菌(a)和真菌(b)相對豐度

一些細菌和真菌屬豐度的顯著差異取決于殘體質量。在不同地點或不同植被類型之間，高質量真菌殘體上最常見的豐度較高的細菌屬包括Nocardia、Mesorhizobium、Orchobactrum和Chitinophaga(圖5)。在低質量的真菌殘體上最常見的細菌屬包括Burkholderia和Mucilaginibacter。Mortierella是兩個地點內高質量真菌殘體共有的屬，盡管Mucor和Pochonia對高質量真菌殘體的偏好相似(圖6)。與低質量真菌殘體呈正相關的真菌屬包括Talaromyces、Clonostachys和Chaetosphaeria。

圖5：不同植被類型(AM和EM植被)對真菌屬有顯著影響

圖6：不同植被類型(AM和EM植被)對細菌屬有顯著影響