植物源和微生物源碳(C)在土壤剖面中的化學(xué)組成已被定量評(píng)估，但基于根際視角的植物源和微生物源C在土壤有機(jī)碳形成中的垂直分布格局及其相對(duì)貢獻(xiàn)仍然缺乏。我們以云杉人工林（Picea asperata）為研究對(duì)象，量化了礦質(zhì)層土壤不同深度（0-10 cm, 10-20 cm及20-30 cm）根際微生物源C、植物源C和土壤有機(jī)碳(SOC)的差異化積累，并分析了其垂直分異規(guī)律的關(guān)鍵調(diào)控因素。此外還進(jìn)一步揭示了植物源和微生物源C對(duì)根際SOC的相對(duì)貢獻(xiàn)。結(jié)果表明，根際微生物和植物源C、SOC含量隨土壤深度的增加而降低，主要受根生物量和微生物生物量的調(diào)節(jié)。此外，微生物源C對(duì)根際SOC的貢獻(xiàn)(大于62%)顯著高于植物源C (小于6%)。上述結(jié)果表明，高寒人工針葉林根際土壤微生物源C是礦質(zhì)土壤上層根際SOC的主要貢獻(xiàn)者。研究結(jié)果從根際視角為評(píng)估土壤剖面中微生物或植物源C對(duì)SOC的相對(duì)貢獻(xiàn)提供了直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

根際，微生物源C，植物源C，土壤剖面，高寒針葉林

土壤有機(jī)碳（SOC）的組成和主要來源已經(jīng)成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)和土壤學(xué)領(lǐng)域亟需解決的核心科學(xué)問題之一。根際作為受根系活動(dòng)強(qiáng)烈影響的微生物熱點(diǎn)區(qū)，根系生理代謝活性在土壤剖面的變異很可能導(dǎo)致根際土壤C動(dòng)態(tài)的垂直變異。然而，目前的大部分研究僅關(guān)注非根際SOC化學(xué)組成和來源（植物源和微生物源C）的垂直分異規(guī)律，而忽視了土壤垂直方向上根-土互作差異所導(dǎo)致的根際SOC形成途徑的空間分異規(guī)律。因此，求證和量化森林根系活動(dòng)介導(dǎo)的根際SOC組成和來源的垂直分異規(guī)律已成為一個(gè)十分重要又極度缺乏的研究課題。

以西南亞高山典型的云杉人工林（Picea asperata）為試驗(yàn)對(duì)象，利用2種被廣泛使用的生物標(biāo)志物（氨基糖和植物源脂類/木質(zhì)素酚類），量化了礦質(zhì)土壤不同深度（0-10 cm, 10-20 cm及20-30 cm）根際微生物源和植物源C的含量，并分析了其垂直分異規(guī)律的關(guān)鍵調(diào)控因素。此外還進(jìn)一步揭示了植物源和微生物源C對(duì)根際SOC的相對(duì)貢獻(xiàn)。

1）SOC、植物源C和微生物源C含量隨土層深度的變化

隨著土壤深度的增加，SOC含量顯著降低(圖1）。其次，土壤微生物殘?bào)wC、真菌殘?bào)wC和細(xì)菌殘?bào)wC也呈下降趨勢(shì)(圖2），并且各土層中根際真菌殘?bào)wC是微生物殘?bào)wC的主要組成部分(圖2)。此外，隨著土壤深度的增加，長鏈脂肪酸、角質(zhì)、軟木脂和木質(zhì)素酚單體的含量均呈下降趨勢(shì)(圖3)，并且各土層植物源C主要成分為軟木脂(占57.59 ~ 63.27%)，其次為長鏈脂肪酸(占17.14 ~ 24.66%)，最后為木質(zhì)素酚單體(占4.74 ~ 13.55)和角質(zhì)(占9.80 ~ 11.40%)(圖3)。

圖1 不同土壤深度根際SOC含量

圖2 不同土壤深度根際微生物源C含量

圖3 不同土壤深度根際植物源C含量

2）微生物源C和植物源C含量隨土層變化的關(guān)鍵調(diào)控因素

微生物源C與環(huán)境變量關(guān)系的冗余分析結(jié)果表明，真菌、細(xì)菌和微生物殘?bào)wC含量與微生物生物量C、酶活性、根系生物量、金屬有機(jī)復(fù)合體中結(jié)合態(tài)的鐵（Fe）、鋁（Al）離子含量和土壤C/N呈正相關(guān)，與土壤pH和比根長呈負(fù)相關(guān)(圖4a)。植物源C的結(jié)果與微生物源C的結(jié)果一致(圖4b)。另外，偏最小二乘路徑模型表明，微生物生物量C、根系生物量和土壤pH對(duì)植物源C有直接且顯著的影響(圖5)。根系生物量對(duì)植物源C的總影響遠(yuǎn)高于微生物生物量C(圖5)。此外，微生物源C對(duì)SOC的影響大于植物源C(圖5)。

圖4微生物源C和植物源C與環(huán)境變量之間關(guān)系的冗余分析

圖5通過土壤和植物根系變量確定微生物源C和植物源C對(duì)SOC的直接和間接影響的偏最小二乘路徑模型

3)?在每層土壤中，根際微生物源C對(duì)SOC的貢獻(xiàn)超過62%，而根際植物源C對(duì) SOC的貢獻(xiàn)小于6%(圖6)。另外，根際真菌殘?bào)wC對(duì)SOC的貢獻(xiàn)顯著大于細(xì)菌殘?bào)wC對(duì)SOC的貢獻(xiàn)。此外，軟木脂對(duì)根際SOC的貢獻(xiàn)顯著大于其他組分，約占植物源C總貢獻(xiàn)的60%。

圖6不同土壤深度根際微生物源碳和植物源碳對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)

本研究發(fā)現(xiàn)隨著土壤深度的增加，根際植物源和微生物源C含量呈下降趨勢(shì)，主要受根系生物量和微生物生物量的調(diào)控。微生物源C在礦質(zhì)土壤表層0 ~ 30 cm范圍內(nèi)對(duì)根際SOC積累起主導(dǎo)作用。我們的研究結(jié)果為從根際角度評(píng)估微生物源和植物源碳對(duì)土壤有機(jī)碳的相對(duì)貢獻(xiàn)提供了重要的參考和直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

圖7?基于根際視角的高寒針葉林微生物源C和植物源C垂直分布格局及其在SOC形成中的相對(duì)貢獻(xiàn)概念框架圖