譯名：北方針葉林自然氮供給梯度下外生菌根菌絲體的碳-氮關(guān)系

原名：Carbon-nitrogen relations of ectomycorrhizal mycelium across a natural nitrogen supply gradient in boreal forest

期刊名稱：New Phytologist

影響因子: 10.151 (2020)

第一作者：H?berg, M, N

摘要：樹木向外生菌根（ECM）真菌供應(yīng)的光合作用固定碳（C）是隨著植物氮（N）供給的增加而減少，然而植物氮供給的變化是如何影響真菌營養(yǎng)及其生長仍有待闡明。作者在一個自然土壤N供給梯度下的北方針葉林樣地，采用放置裝填石英砂的網(wǎng)袋的方法，加入有機N（¹⁵N-，¹³C-標(biāo)記）源或不加，測定ECM外延菌絲的生長及其對C和N的利用。研究發(fā)現(xiàn)：隨著N供給的增加，菌絲C:N比下降。在低N供給水平下，但外加N促進(jìn)菌絲生長。菌絲對外加C、N的吸收與C、N的供給呈反比關(guān)系。當(dāng)背景N含量較低時，菌絲對外加N的利用越高；當(dāng)光合固定C較低時，菌絲對外加C的利用越高。本文認(rèn)為當(dāng)土壤N缺乏且喬木對ECM真菌的地下碳分配較高時，ECM的生長受N限制；而當(dāng)土壤N供給較高且喬木對ECM真菌的碳分配較低時，ECM真菌的生長受C限制。這說明在低養(yǎng)分供給情況下，北方針葉林ECM真菌在土壤N留存中發(fā)揮重要的作用，而在養(yǎng)分豐富的情況下，其重要性下降。

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研究背景：

大量的研究表明外加N促進(jìn)了北方溫帶ECM森林的植被生產(chǎn)力。然而，在野外原位的植物-土壤條件下，ECM真菌對N供給變化的生理響應(yīng)的認(rèn)識仍十分缺乏。通常，植物生長受到N限制，而土壤微生物則受到C限制。ECM真菌依賴于宿主植物的光合C供應(yīng)，這種供應(yīng)的減少可能導(dǎo)致ECM的C缺乏并改變其生物量、物種豐富度和群落組成。目前，ECM真菌樹木僅僅作為樹木根系系統(tǒng)的延伸，或者其生長于宿主一樣，也受到大多數(shù)北方森林土壤低N供給的限制，這仍然是一個懸而未決的問題。由于樹木地下C分配和養(yǎng)分供給的季節(jié)和空間差異性，ECM共生體對N供給變化的響應(yīng)可能更加敏感且多樣化。本研究聚焦于不同碳、氮供應(yīng)條件下土壤中ECM外延菌絲的碳氮關(guān)系及生理特性。我們假設(shè)，當(dāng)樹木響應(yīng)低N有效性，光合作用產(chǎn)物的地下C分配相對較高，ECM與植物同時受到N-限制，N添加能刺激ECM菌絲的生長；而當(dāng)土壤N有效性高時，由于樹木的地下C分配量低，菌絲生長受到C-限制。研究旨在檢驗：（1）氮貧乏森林ECM菌絲的生產(chǎn)是否受到N限制？（2）

隨著自然氮供應(yīng)的增加和樹下碳分配的減少，菌絲生長的N限制是否發(fā)生變化并逐漸轉(zhuǎn)向碳限制。

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主要結(jié)果：

1)?兩種評估ECM真菌侵染（可視化直接觀測vs. 真菌生物量干重）方法的結(jié)果是高度相關(guān)的（圖 2a），對照處理下ECM生物量呈駝峰型變化，ECM菌絲生物量在中等氮供應(yīng)水平達(dá)到峰值，而施氮對ECM真菌生物量的影響取決于土壤初始N有效性（圖2b, c）。在低養(yǎng)分有效性水平下，施氮使ECM真菌生物量（干重）增加85.4%；在中等和高N有效性水平下，施氮處理對真菌生物量沒有顯著影響；且高N有效性 水平下，菌絲干重在對照和施氮處理下都極低。

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2)?ECM菌絲N濃度隨著N供給梯度的升高而增加，施氮提高各梯度下菌絲N含量（圖 3a）。隨著N供給梯度的升高，對照處理下菌絲C:N比逐漸下降(從37.6降至10.1），而施氮后菌絲C:N比保持恒定（7.6±0.6）（圖3b）。施氮顯著的改變各梯度下的菌絲N含量與C:N比。 對照處理下網(wǎng)袋中ECM菌絲的δ¹³C從低N供給水平下的?28.5‰增加到中N供給水平下的?26.7‰，然后在高N供給水平下再次降低到?28.6‰(圖3c)，而與此同步地菌絲δ¹⁵N從5.5‰下降到0.2‰（圖 3 c, d）。施氮降低各N供給梯度下菌絲δ¹³C和δ¹⁵N。在各處理下，菌絲δ13C與δ¹⁵N均無顯著相關(guān)性，但對照處理下菌絲δ¹⁵N與菌絲C:N比正相關(guān)（圖3 e, f）.

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3)?ECM生物量C有70%~93%來源于外源資源（即植物光合產(chǎn)物）。隨著養(yǎng)分供給的增加，ECM菌絲從更高的外源C和內(nèi)源N利用（圖4a, d）轉(zhuǎn)向更多的內(nèi)源C和外源N利用（圖 4b, c）。菌絲C含量與外源C（圖 5a）和內(nèi)源N相關(guān)，因此，內(nèi)源N的同化與外源C密切相關(guān)（圖 5b）。菌絲N與外源N相關(guān)（圖5c），而內(nèi)源C的同化與上述變量均不相關(guān)。

Fig. 2 瑞典北部Betsele地區(qū)天然N供給和生產(chǎn)力梯度下外生菌根侵染率（觀測）與外延菌絲、根狀菌索生物量的

Fig. 3瑞典北部外生菌根（ECM）菌絲和根狀菌索的碳（C）和氮（N）關(guān)系。

Fig. 4在瑞典北部Betsele地區(qū)沿自然氮供給梯度下外生菌根真菌碳（C）和氮（N）利用的?穩(wěn)定同位素混合模型

Fig. 5. 外源C與（a）菌絲C，（b）內(nèi)源N，以及外源N與（c）菌絲N的關(guān)系。