原名：Influence of fine root traits on in situ exudation rates in four conifers from different mycorrhizal associations

譯名：根系性狀對不同菌根共生類型的四種針葉樹種根系分泌物輸入速率的影響

期刊：Tree?Physiology

IF：4.196

發(fā)表時間：2020.04.25

第一作者：Maiko Akatsuki

摘要：

植物根系向土壤分泌一系列有機化合物以促進根系周圍有機質(zhì)的降解并提高對入侵植物的化感作用。本研究開發(fā)了一種無碳濾紙用于在微小尺度下收集樹木細根分泌物，測定了日本寒溫帶森林中四個分別屬于兩種菌根共生類型的針葉樹的根系分泌物總碳含量（ECM：外生菌根；AM：叢枝菌根）。還分別對細根單位根重分泌物輸入速率與其形態(tài)特征（根直徑（RD）、比根長（SRL）、比根面積（SRA）、根組織密度（RTD））和化學特征（根氮濃度（RN）、根碳氮比C/N））之間的關系進行了分析。結(jié)果顯示，當對所有樹種綜合分析時，單位根重分泌物輸入速率與RD、SRA、RTD、RN以及C/N顯著相關。當對兩種菌根共生類型單獨分析時，只有ECM類型的樹種根系分泌物輸入速率與RD、SRA、RTD、RN及C/N顯著相關，而AM類型的樹種則無顯著相關性。我們的結(jié)果表明，根系分泌物輸入速率與根系形態(tài)特征和化學特征之間的關系主要由外生菌根（ECM）驅(qū)動而叢枝菌根（AM）的影響較小。這種差異可能是ECM真菌和AM真菌對植物細根定殖的程度和位置不同所引起的。兩種菌根共生類型對根系分泌物輸入速率與根系性狀之間關系的差異影響將有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)地下碳分配的潛在機制。

研究背景：

在全球尺度下，森林生態(tài)系統(tǒng)向地下分配的碳可占總初級生產(chǎn)力的25-63%，并為陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤每年貢獻約60 Gt碳。但地下碳分配在細根系統(tǒng)中的數(shù)量與位置仍是一個開放的問題。通常認為地下碳通量包含根系和菌根的生產(chǎn)量和呼吸消耗，同時根系分泌物也是重要的組成部分。但傳統(tǒng)方法無法區(qū)分細根、粗根和菌根對生長、呼吸和根系分泌物的相對貢獻，這些信息的缺失會阻礙對局部或全球碳循環(huán)的評估。因此，闡明植物光合碳在不同根系結(jié)構和不同代謝類型之間的分配和周轉(zhuǎn)至關重要。

根系分泌物指由根系向土壤中釋放的一系列可溶性有機化合物，主要包括氨基酸、有機酸、糖、酚類化合物以及其它次級代謝物。樹木可通過釋放根系分泌物促進微生物活性以提高土壤養(yǎng)分有效性。因此闡明根系分泌物輸入量的變化規(guī)律對于更好地理解根系分泌物在地下C循環(huán)中的整體作用非常重要。

細根形態(tài)特征和化學特征能夠反映特定物種的生態(tài)策略并能決定植物對環(huán)境因子的響應，最終會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。根系性狀還能反映植物的養(yǎng)分獲取能力與生理活性。細根系統(tǒng)是一個復雜的系統(tǒng)，由不同發(fā)育階段具有不同生理和化學特性的部分組成。

本研究中，我們開發(fā)了一種無碳濾紙用于在微小尺度下短時間收集樹木細根分泌物的方法，對日本寒溫帶四個主要樹種進行根系分泌物收集，包括兩個ECM樹種（P. densiflora,?L. kaempferi）和兩個AM樹種（C. japonica,?C. obtusa）?；诓煌采愋偷臉淠揪哂胁煌酿B(yǎng)分經(jīng)濟這一觀點，我們的研究主要關注：1.細根形態(tài)特征（RD,?SRL,?SRA,?RTD）和化學特征（RN, C/N）對細根分泌物輸入速率的影響；2.不同菌根共生類型如何影響細根性狀與細根分泌物之間的關系。

主要結(jié)果：

1.?不同物種的根系分泌物輸入速率

盡管對每個樹種進行了30個根系分泌物收集重復，但由于碳氮分析儀器的最低檢測閾值限制，一些樣品中未檢測到根系分泌物。我們認為這些樣品中根系分泌物輸入速率為0 mg C g^-1?h^-1（P. densiflora:?n?= 3,?L. kaempferi:?n?= 2,?C. japonica:?n?= 0,?C. obtusa:?n?= 1）。因此，對包括零值在內(nèi)的120個樣品進行進一步分析。結(jié)果顯示，單位根重分泌物輸入速率分布在0.00-3.76 mg C g^-1?h^-1之間（圖2）。

2.?細根分泌物輸入速率與細根形態(tài)特征和化學特征的關系

120個根段的平均直徑分布在0.29-2.38 mm之間，根段干物質(zhì)含量分布在0.003-0.085 g之間。RTD分布在0.12-0.74 g cm^-3之間。SRL分布在0.51-53.25 m g^-1之間，SRA分布在34.9-747.5 cm²?g^-1之間。根氮含量（RN）分布在0.3-2.4%之間，根C/N分布在20.9-151.5之間（圖3）。

結(jié)果顯示，ECM樹種的根系分泌物輸入速率與RD（P 0.01）、RTD（P 0.01）以及C/N（P 0.01）顯著負相關，與SRL（P 0.05）、SRA（P 0.01）以及RN（P 0.01）正相關,而AM樹種則無此相關性（P?>?0.05）。對兩種菌根共生類型樹種合并分析，結(jié)果表明除SRA（P?=?0.06）外，其余指標均與根系分泌物輸入速率顯著正相關。（圖2，表1）

表?1?四個樹種、ECM樹種和AM樹種的根系分泌物和根系性狀之間的回歸分析。粗體P表示具有顯著相關性

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圖?2?根系分泌物輸入速率與（a）RD；（b）RTD（g cm^-3）；（c）SRL（m g^-1）；（d）SRA（cm²?g^-1）的關系。黑色線條表示所有物種綜合分析的相關性。藍色虛線表示AM樹種無顯著相關性。紅色實線表示ECM樹種具有顯著相關性。

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圖?3?根系分泌物輸入速率與（a）RN；（b）C/N的關系。黑色線條表示所有物種綜合分析的相關性。藍色虛線表示AM樹種無顯著相關性。紅色實線表示ECM樹種具有顯著相關性。

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結(jié)論：

1.?細根形態(tài)特征對細根分泌物輸入速率的影響

細根直徑被認為是影響原位收集根系分泌物輸入速率的重要因素。本研究中，所有物種的細根分泌物輸入速率都隨著細根直徑的降低而升高。這種相關性反映了根系生理功能的變化，即吸收根向運輸根的轉(zhuǎn)變。與粗根相比，直徑較小的根系通常具有較高的SRL、較低的RTD、較高的N濃度和較短的壽命，具有更強的水分和養(yǎng)分獲取能力。而直徑較粗的根通常具有較高的縮合類單寧含量、根C/N、更發(fā)達的次生壁并伴隨著木質(zhì)素和蘇木素的沉積，這些因素導致粗根的分泌物輸入速率較低。

2.?細根化學特征對細根分泌物輸入速率的影響

我們的研究結(jié)果顯示細根分泌物輸入速率與RN正相關而與根C/N負相關，這與以往的研究一致，但我們的結(jié)果也表明在AM樹種中無顯著相關性。具有較高N含量的根細胞內(nèi)通常含有更多的儲存N和蛋白質(zhì)，這些物質(zhì)與細胞周轉(zhuǎn)和修復活動緊密相關，包括呼吸、養(yǎng)分吸收和物質(zhì)運輸等。Sun?et al. (2017)?報道了根系分泌物與根N含量之間的正相關關系，認為是根系分泌物輸入增加促進根系對土壤N的吸收從而增加根N含量。

3.?菌根真菌對細根分泌物和細根直徑的影響

本研究表明，細根直徑與細根分泌物之間的關系強烈地由ECM菌根所驅(qū)動，而非AM菌根。這一結(jié)果可能與ECM真菌和AM真菌在細根中定殖的程度和位置有關。ECM樹種的低級根序通常具有較高的菌根定殖率，而在AM樹種中，較細的根通常不利于AM真菌的定殖。許多研究表明，AM真菌的定殖率隨根系直徑增加而升高。假設菌根定殖率能夠影響細根分泌物輸入速率，則AM真菌定殖率較高的粗根應該具有較高的細根分泌物輸入速率，從而表現(xiàn)出與ECM樹種相反的趨勢。事實上，本研究中AM樹種C. japonica細根（直徑?<?0.5 mm）的分泌物輸入速率低于較粗的根（直徑0.5 - 1.0 mm）。但不足的是，本研究并未評估菌根定殖率與細根分泌物之間的關系。

4?細根分泌物與植物養(yǎng)分獲取策略的關系

此前研究表明，根系分泌物向根際提供富含能量的含碳化合物，促進微生物對土壤有機質(zhì)的分解，提高了根際的養(yǎng)分含量，從而有助于植物生長。我們的研究表明，直徑較小的根向根際釋放更多的含碳化合物，并通過優(yōu)化其土壤勘探效率以獲取必要的養(yǎng)分資源，利用根際激發(fā)效應形成根際富養(yǎng)分區(qū)域。

我們的研究還表明，沿細根分級梯度，植物細根分泌物輸入速率呈現(xiàn)一定的變化趨勢。此外，菌根定殖率隨細根直徑變化而改變，會誘導植物獲取養(yǎng)分和水分策略的改變，從而進一步影響細根分泌物輸入速率。因此確定根系性狀對根系分泌率的影響，有必要將菌根共生類型視為一個重要影響因素。不同菌根共生類型對植物資源獲取策略具有不同的影響，從而導致ECM樹種和AM樹種之間差異的養(yǎng)分獲取策略。

5?總結(jié)

綜上，我們開發(fā)了一種無碳濾紙用于在微小尺度下收集樹木細根分泌物的方法，可用于更精準地收集短時間內(nèi)不同根級的分泌物，對于解釋植物地下碳分配的時空分布格局具有重要意義。我們還證實了菌根共生類型對細根分泌物輸入速率和根系性狀之間關系的影響差異，但菌根對植物細根分泌物的具體影響還尚未闡明。需要進一步的研究來區(qū)分與根系分泌物相關的因子和與菌根類型相關的因子，以闡明基于細根生理和形態(tài)特征的碳分配策略。