原名：Nitrogen addition increases microbial necromass in croplands and bacterial necromass in forests: A global meta-analysis

譯名：氮添加增加農(nóng)田微生物殘體和森林細菌殘體:一項全球薈萃分析

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：8.312

發(fā)表時間：2021年12月6日

第一作者:?Junxi Hu

通訊作者：黃從德

合作作者：Shixing Zhou, Xiong Liu, Feike A. Dijkstra

主要單位：

四川農(nóng)業(yè)大學林學院，長江上游生態(tài)林業(yè)工程四川省重點實驗室，成都；

國家林業(yè)和草原局，長江上游森林資源保護與生態(tài)安全重點實驗室，四川成都；

摘要

人工N輸入的增加改變了全球土壤碳儲量，但微生物殘體（氨基糖）對添加N的土壤碳的貢獻尚不清楚。在此，我們對32篇文獻進行了meta分析，并評估了N添加對微生物殘體量的影響。結(jié)果表明，N添加的總體效應(yīng)顯著提高了真菌（葡萄糖胺，GluN）和細菌（胞壁酸，MurN；半乳糖胺，GalN）殘體；但對微生物總殘體量（總氨基糖）無顯著影響。N添加對氨基糖的影響與生態(tài)系統(tǒng)類型有關(guān)。N添加增加了農(nóng)田中GluN、MurN、GalN和總氨基糖的含量，而在森林中N添加僅增加了MurN的含量。在農(nóng)田中，施N對微生物殘體含量的影響取決于施N是單獨施N還是與磷鉀復(fù)合施N。其中，施N對細菌MurN、GalN、真菌GluN和總氨基糖含量無顯著影響。而添加NPK顯著提高了所有個體（GluN、MurN和GalN）和總氨基糖含量。此外，高施N量（>150 kg N ha?1 yr?1）和長期施N量（>10年）顯著提高了農(nóng)田各氨基糖和總氨基糖的含量，這可能是由于高施N量和長期施N刺激了微生物的生長。我們的研究結(jié)果表明，N添加增加了農(nóng)田微生物殘體量和森林細菌殘體量，為全球持續(xù)的人為N輸入改善微生物源碳的封存提供了重要信息。

關(guān)鍵詞

N添加；微生物殘體；土壤有機碳；氨基糖

前言

土壤有機質(zhì)（Soil organic matter, SOM）是陸地上最大的有機碳（SOC）庫，在全球碳C循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。微生物在SOM轉(zhuǎn)化過程有兩種關(guān)鍵而又截然不同的作用。一方面，微生物可以通過分解代謝活動分解SOM并釋放CO2；另一方面，微生物可以利用植物源C生成微生物產(chǎn)物或?qū)⑵錃報w轉(zhuǎn)化為非生命的SOM，從而促進SOM的形成和穩(wěn)定。氨基糖是微生物殘基和植物的組成成分，具體來說，葡萄糖胺（GluN）主要來源于真菌細胞壁的幾丁質(zhì)，胞壁酸（MurN）只存在于細菌的肽聚糖中，而半乳糖胺（GalN）主要由細菌合成。最近使用氨基糖生物標記物的研究表明，微生物殘體可能占一半以上SOC，因此，需要對氨基糖進行研究，以提高對涉及微生物的C循環(huán)過程的認識。

關(guān)于氨基糖對N沉降的響應(yīng)，目前還沒有共識，研究表明，N沉降對氨基糖的影響是正面、負面或中性。這些不一致的模式可能歸因于模擬N沉降速率的差異以及真菌和細菌生長所需N的差異。全球N肥的使用深刻影響了微生物群落和殘體產(chǎn)量。此外，在大多數(shù)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，也會施用其他養(yǎng)分，如磷（P）和鉀（K）；在這種情況下，觀察到的效應(yīng)不能僅僅歸因于N輸入。綜上所述，在不同生物群落中，N沉降和N肥施用對土壤微生物殘體的影響尚缺乏共識。

基于32篇已發(fā)表的研究在內(nèi)的全球數(shù)據(jù)集，我們采用薈萃分析方法研究了N沉降或N肥對土壤氨基糖的影響。我們的目標是回答以下問題:（1）不同的氨基糖（GluN、MurN、GalN和總氨基糖）對N添加的響應(yīng)一致嗎? （2）氨基糖對N添加的響應(yīng)是否取決于P或K的聯(lián)合添加? （3）氨基糖對N添加的響應(yīng)是否取決于N添加速率、N添加持續(xù)時間和生態(tài)系統(tǒng)類型?

主要結(jié)果

1. 氨基糖對N添加的響應(yīng)

在整個數(shù)據(jù)集中，不同的氨基糖對N的添加有不同的反應(yīng)。其中，N添加增加了GluN、MurN和GalN的含量，但對總氨基糖含量沒有顯著影響（圖1）。N添加對氨基糖的影響取決于生態(tài)系統(tǒng)類型。特別是，N添加增加了農(nóng)田中GluN、MurN、GalN和總氨基糖的含量（圖2），而在森林中，N添加僅增加了MurN的含量（圖3）。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，N添加效應(yīng)取決于是否施用其他養(yǎng)分。單獨添加N對總氨基糖（Fig. 2a）、GluN （Fig. 2b）、MurN （Fig. 2c）和GalN （Fig. 2d）的含量沒有顯著影響，但添加NPK顯著提高了各氨基酸和總氨基糖的含量（Fig. 2a-d）。此外，N添加對氨基酸含量的影響與N添加速率和時間有關(guān)，高N添加速率（>150 kg N ha?1 yr?1）和長期N添加速率（>10年）提高了所有氨基酸和總氨基酸含量（圖2a-d）。除高施N量（>150 kg N ha?1 yr?1）對總氨基糖含量無顯著影響外（圖2a）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，N添加對氨基糖的影響取決于是否添加其他營養(yǎng)物質(zhì)。僅施N對總氨基糖和GluN含量沒有顯著影響（圖3a），但添加NP顯著降低了它們的含量（圖3a-b）。此外，低施N量（<50 kg N ha?1 yr?1）和短期施N量（<5年）增加了MurN含量（圖3c）。

2. 氨基糖的響應(yīng)與微生物PLFAs、TN、pH、SOC、N添加速率、N添加時間的相關(guān)性，以及在MAP、MAT和海拔的變化

GluN自然對數(shù)響應(yīng)比與細菌PLFAs、真菌PLFAs、總PLFAs、pH、SOC、TN和N添加率的自然對數(shù)響應(yīng)比顯著正相關(guān)，但與海拔、MAP（年均溫）、MAT（年均降雨量）和N添加時間的自然對數(shù)響應(yīng)比不顯著相關(guān)（圖4）。MurN自然對數(shù)響應(yīng)比與細菌PLFAs、真菌PLFAs、總PLFAs、pH和SOC的自然對數(shù)響應(yīng)比呈正相關(guān)（圖5）。GalN自然對數(shù)響應(yīng)比與細菌PLFAs，真菌PLFAs，總PLFAs，PH和N添加率的自然對數(shù)響應(yīng)比呈正相關(guān)（圖6）?？偘被亲匀粚?shù)響應(yīng)比與細菌PLFAs、真菌PLFAs、總PLFAs、pH、SOC、TN和N添加率的響應(yīng)均呈顯著正相關(guān)（圖7）。

圖1 N添加對氨基糖的影響

圖2農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中總氨基糖（a）、GluN（b）、MurN（c）和GalN（d）含量對N添加的加權(quán)響應(yīng)比和95%置信區(qū)間

圖3 森林生態(tài)系統(tǒng)中總氨基糖（a）、GluN（b）、MurN（c）和GalN（d）含量對N添加的加權(quán)響應(yīng)比和95%置信區(qū)間

圖4 GluN的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系等

圖5 MurN的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系等

圖6 GalN的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系

圖7 總氨基糖的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）與微生物PLFA、TN、pH、SOC的自然對數(shù)響應(yīng)比ln（RR）之間的線性關(guān)系等

討論

1. N添加對氨基糖的總體影響

總的來說，我們的結(jié)果表明，N添加顯著增加了真菌源GluN和細菌源MurN和GalN的含量（圖1）。一方面，我們發(fā)現(xiàn)氨基糖的響應(yīng)與微生物PLFAs的響應(yīng)呈正相關(guān)，這表明，N添加下，氨基糖的增加可能歸因于更活躍的微生物生物量有利于殘體量的積累。另一方面，添加N可以增加有毒金屬（如鋁）的滲透勢和有效性，抑制微生物呼吸，減少微生物合成代謝產(chǎn)物分解，從而增加微生物氨基糖的積累。但是，我們發(fā)現(xiàn)N添加對總氨基糖的正向影響較小，盡管N添加顯著提高了GluN、MurN和GalN的含量。這可能與生態(tài)系統(tǒng)類型引起的混雜效應(yīng)有關(guān)，因為N之外的添加增加了農(nóng)田中總氨基糖的含量（圖 2a），而它對森林中總氨基糖有輕微的負面影響（圖 3a）。

2. 生態(tài)系統(tǒng)類型、N添加組合、N添加速率和N添加持續(xù)時間對氨基糖的影響

我們發(fā)現(xiàn)，N添加對氨基糖的影響取決于生態(tài)系統(tǒng)類型，其中N添加增加了農(nóng)田中所有個體和總氨基糖的含量，而在森林中，它只增加了MurN的含量。農(nóng)田和森林中氨基糖對N添加的不同反應(yīng)可能是由于這兩種生態(tài)系統(tǒng)類型在N添加組合、N添加速率和N添加持續(xù)時間上的差異。事實上，我們的結(jié)果表明，N添加對氨基糖的積極影響（即NPK添加，高N添加率（>150 kg N ha?1 yr?1）和長期N添加（>10年））都來自農(nóng)田，而不是森林（表S1，圖2，圖3）。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，N添加對氨基糖的影響取決于N添加組合、N添加速率和N添加持續(xù)時間。具體來說，只有NPK添加，高N添加率（>150 kg N ha?1 yr?1）和長期施N（>10年）增加了所有單糖和總氨基糖的含量（圖2a-d）。對于NPK添加對氨基糖含量的積極影響，一個可能的解釋是N添加結(jié)合P和K，可能最大程度地緩解了對植物生長的營養(yǎng)限制，因此可能最大程度地增加了基質(zhì)可用性（例如，根系分泌物、凋落物輸入、TN和SOC含量），這有利于微生物生長和微生物衍生成分的生產(chǎn)。長期N沉降下真菌和細菌的增長進一步表明，N沉降下，氨基糖的反應(yīng)可能需要很長時間來表達，可能是由于微生物殘留的平均停留時間較長。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，N添加的總體效應(yīng)增加了細菌MurN，而對其他氨基糖幾乎沒有影響。我們發(fā)現(xiàn)，單獨添加N會增加細菌MurN的含量（圖3c）。與農(nóng)田相比，森林等自然生態(tài)系統(tǒng)中的微生物可能更受N的約束，因此森林中的微生物可能對N的添加更敏感。此外，細菌的C/N往往低于真菌，預(yù)計對N的需求量也會更高。N的添加通常會導致微生物群落從真菌向細菌為主的轉(zhuǎn)變，這可能會增加細菌代謝殘體的產(chǎn)生，從而增加細菌MurN的含量。與農(nóng)田相似，N的添加對氨基糖的影響也取決于N是單獨添加還是與磷結(jié)合添加。與單獨添加N相比，添加NP降低了真菌GluN和總氨基糖的含量，有兩種可能的解釋：首先，添加NP可以緩解微生物的磷限制，并將營養(yǎng)限制從磷限制轉(zhuǎn)變?yōu)镃限制，微生物可以加速C源（氨基糖）的分解，以補償微生物的C需求，從而降低氨基糖含量。其次，添加NP會增加了N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）的活性，這可以有效分解微生物殘留物，從而降低微生物殘留物的含量。

結(jié)論

兩種生態(tài)系統(tǒng)類型的微生物對N的反應(yīng)不同。在農(nóng)田中，N的添加增加了土壤中真菌GluN和細菌MurN和GalN以及總氨基糖的含量，而在森林中，N的添加只會增加MurN的含量。總的來說，我們揭示了在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，長期高速率的N添加可以增加微生物殘體量，特別是當N與磷和鉀一起施用時，這可能會因此加強微生物源C的固存。

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https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2021.108500