原名：Root exudates with low C/N ratios accelerate CO2 emissions from paddy soil
譯名：低碳氮比的根系分泌物添加促進(jìn)了水稻土二氧化碳釋放
期刊：Land Degradation & Development
IF：4.977
發(fā)表時(shí)間：2022.4
第一作者：Cai Guan
摘要
根系分泌物可顯著調(diào)控微生物活性和土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）礦化。但根系分泌物及其碳氮比值（C/N）如何調(diào)控水稻土有機(jī)質(zhì)礦化尚不清楚。本研究對(duì)水稻土添加具有不同碳氮比值（CN6、CN10、CN80和C-only）的模擬根系分泌物（葡萄糖、草酸和丙氨酸不同比例的混合液），以探究不同根系分泌物碳氮比值（C/N）調(diào)控水稻土有機(jī)質(zhì)礦化潛在機(jī)制。結(jié)果顯示：與只添加碳（C-only）的處理相比，其余添加根系分泌物（CN6、CN10、CN80）的處理中土壤CO2釋放增加了1.8-2.3倍。低C/N比處理（CN6和CN10）代謝商（qCO2）比高C/N比處理（CN80和C-only）增加了12%，表明低C/N比處理下微生物通過增加N-水解酶合成從SOM中獲得有機(jī)氮需要消耗更多能量。C獲取酶/N獲取酶比值與qCO2顯著正相關(guān)。微生物量C/N比值與碳利用效率（CUE）顯著負(fù)相關(guān)，表明高C/N比處理下由于N供給不足促進(jìn)了N獲取酶的釋放。以上結(jié)果表明，根系分泌物的C/N化學(xué)計(jì)量比通過影響C和N獲取酶的活性來調(diào)節(jié)微生物C/N比，從而影響微生物生物量的特定反應(yīng)，進(jìn)而控制SOM礦化。
研究背景
植物通過由根釋放含碳化合物（根系分泌物）或通過相關(guān)微生物從土壤中快速吸收養(yǎng)分來改變土壤環(huán)境。約有1-10%的光合固定碳由根系分泌物釋放至土壤中，其組分主要包括糖類、氨基酸、有機(jī)酸、酚類以及其它代謝物。這些物質(zhì)除了可直接作為微生物利用的底物外，其C/N化學(xué)計(jì)量比對(duì)微生物的利用也具有重要影響。因此，闡明根系分泌物C/N比對(duì)微生物底物利用的具體影響及潛在機(jī)制對(duì)于理解土壤碳氮循環(huán)及土壤碳匯強(qiáng)度十分重要。
以往研究已經(jīng)提出了幾種機(jī)制來解釋根系分泌物如何影響土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）的微生物分解。1.根系分泌物為促進(jìn)微生物對(duì)SOM的分解和改變土壤化學(xué)和物理特性提供能量；2.不穩(wěn)定C輸入促進(jìn)微生物生長(zhǎng)，增加對(duì)氮的需求進(jìn)而促進(jìn)微生物從SOM中獲取N；3.微生物對(duì)C和N的需求變化驅(qū)動(dòng)群落結(jié)構(gòu)變化從而影響微生物對(duì)SOM的降解。此外，還需要考慮根系分泌物C/N化學(xué)計(jì)量比的影響。
基于此，本研究通過不同C/N比的根系分泌物添加實(shí)驗(yàn)探究根系分泌物C/N比值變化如何影響微生物活性（胞外酶合成和微生物量化學(xué)計(jì)量比）以及SOM的降解。提出以下假設(shè)：1.只添加C（C-only）的處理會(huì)導(dǎo)致微生物資源比率失衡從而抑制微生物活性以及SOM降解；2.含氮物質(zhì)的添加能夠滿足微生物的資源比率需求從而促進(jìn)微生物生長(zhǎng)和SOM降解。
主要結(jié)果
1. 模擬根系分泌物添加對(duì)SOM礦化的影響
各處理間CO2釋放的時(shí)間動(dòng)態(tài)基本一致。CO2釋放速率在培養(yǎng)初期最高（1-4天），培養(yǎng)15天后呈指數(shù)下降。在培養(yǎng)末期，達(dá)到了一個(gè)穩(wěn)定的水平，只有微小的波動(dòng)。與對(duì)照（只添加等量水）相比，模擬分泌物添加使CO2釋放累計(jì)量分別升高了25%（CN6）、25%（CN10）、20%（CN80）以及19%（C-only, 圖1）。
在培養(yǎng)第3天時(shí)，低C/N比值分泌物（CN6和CN10）添加處理下微生物qCO2顯著升高（圖2a）。然而，所有處理的qCO2在培養(yǎng)第3-45天均顯著下降，其下降幅度由大到小排序依次為：CN6 > CN10 > CN80 > C-only > control（圖2a）。與之相反，CUE的下降幅度由大到小排序依次為：control > C-only > CN80 > CN10 > CN6（圖2b）。這些結(jié)果表明，微生物從SOM礦化過程中獲得有機(jī)氮需要相對(duì)較高的能量消耗。
?圖1 培養(yǎng)45天內(nèi)CO2釋放速率（a）和CO2釋放累積量（b）
圖2 培養(yǎng)第3、12和45天的微生物代謝熵（qCO2, a）和碳利用效率（CUE, b）
2. 模擬根系分泌物添加對(duì)酶活性和微生物生物量的影響
與對(duì)照相比，添加分泌物的處理均促進(jìn)了胞外酶活性。BG和XYL活性升高幅度由大到小排序依次為：C-only > CN80 > CN10 > CN6 > control（圖3）。與之相反，在培養(yǎng)第3天時(shí)，NAG活性與添加分泌物C/N比值負(fù)相關(guān)，即CN 6 > CN10 > CN80 > C-only。在培養(yǎng)第3天時(shí)，NAG活性與添加分泌物C/N比值正相關(guān)，即C-only > CN80 > CN10 > CN6（圖3）。BG/NAG比值與qCO2顯著正相關(guān)而與CUE顯著負(fù)相關(guān)（圖4a, b）。MBC/MBN比值與qCO2顯著負(fù)相關(guān)而與CUE顯著正相關(guān)（圖4c, d）。
圖3 培養(yǎng)第3、12和45天的胞外酶活性：β-1,4-glucosidase (BG, a), β-1,4-xylosidase (XYL, b), and β-1,4-N-acetyl-glucosaminidase (NAG, c)
圖4 代謝熵（qCO2）與土壤酶化學(xué)計(jì)量（BG/NAG）（a）、碳利用效率（CUE）與土壤酶化學(xué)計(jì)量（BG/NAG）（b）、qCO2與微生物生物量化學(xué)計(jì)量（MBC/MBN）（c）之間的關(guān)系；CUE和微生物生物量化學(xué)計(jì)量（MBC/MBN）（d）
3. CO2釋放速率的結(jié)構(gòu)方程模型分析
SEM顯示，各項(xiàng)變量解釋了58%的CO2釋放速率變異。土壤C/N比值對(duì)CO2釋放速率具有顯著的負(fù)效應(yīng)（-0.29, p < 0.05, 圖5），酶化學(xué)計(jì)量比值（BG/NAG和XYL/NAG）對(duì)其具有顯著正效應(yīng)（0.39, p < 0.001, 圖5），但DOC/NH4+對(duì)其具有直接的負(fù)效應(yīng)（0.30, p < 0.001, 圖5）。
圖5 各項(xiàng)變量對(duì)CO2釋放速率的影響結(jié)論
C-only處理下，SOM降解速率最低，表明單純的C添加抑制了微生物N代謝，從而減少了從SOM獲取N的需求。與高C/N比值相比，低C/N比值的根系分泌物添加促進(jìn)了SOM分解，表明高C/N比值的分泌物輸入有利于SOM積累。以上結(jié)果表明，根系分泌物的化學(xué)計(jì)量比是植物-土壤系統(tǒng)C循環(huán)中的重要驅(qū)動(dòng)因子。