圖5黃土高原不同植被恢復(fù)階段FLF、IPOM和MAOM中C、N含量的分布比例(均值±SE,N = 15)不同上標(biāo)大寫字母表示同一土壤深度下不同植被階段間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(α= 0.05)。不同上標(biāo)小寫字母表示同一植被階段土壤深度在α= 0.05水平上差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

表3 黃土高原不同植被恢復(fù)階段有機(jī)質(zhì)組分δ¹³C(‰)和δ¹⁵N(‰)值

表4 黃土高原表層有機(jī)質(zhì)中碳氮含量與0- 60 cm土壤性質(zhì)的相關(guān)性分析

土壤深度對(duì)SOM、FLF、IPOM、MAOM有機(jī)碳和全氮濃度影響較大。0- 20 cm土層SOM、FLF、IPOM和MAOM的有機(jī)碳和全氮含量及庫存量均顯著高于20- 40和40- 60 cm土層，除農(nóng)田的IPOM的有機(jī)碳濃度和庫存量、灌叢的MAOM的有機(jī)碳和全氮庫存量外。20-40cm和40-60cm土層有機(jī)質(zhì)C和TN濃度以及SOM,FLF, IPOM, MAOM庫存量差異不顯著，例外情況極少。0-20cm土層SOM和IPOM的C:N比值，20- 60 cm土層SOM和FLF的C:N比值隨自然植被的恢復(fù)逐漸增加(圖3)。

(3)有機(jī)質(zhì)組分中碳、氮的分布

0 -60 cm土層中FLF占土壤容重的0.49- 3.58%(圖4);但各植被恢復(fù)階段有機(jī)C含量占SOM(SOM-C)含量的7.75-36.00%，SOM(SOM-N)中總氮含量的2.76-22.57%(圖5a和d)。0- 60 cm土層的IPOM占土壤容重的10.46- 23.31%(圖4)，分別占土壤SOM-C含量的9.11- 25.38%和SOM-N含量的5.78- 32.18%(圖5b和e)。 隨著自然植被恢復(fù)，0-20cm土層的FLF質(zhì)量百分比逐漸升高(圖4a)。隨著自然植被的恢復(fù)，IPOM和MAOM質(zhì)量(0-40cm)的百分比變化不大(圖4a和b)。

0 -60cm土層的FLF-C/SOM-C和0-40cm土層的IPOM-C/SOM-C隨自然植被恢復(fù)逐漸增加(圖5a和b)。0-20cm土層的MAOM-C/SOM-C隨自然植被恢復(fù)逐漸減少，(圖5c)。0-20cm土層的FLF-N/SOM-N在頂極期、早期森林和灌木階段顯著大于草本、先鋒雜草和農(nóng)田階段(圖5d)。

（4）SOM的自然穩(wěn)定同位素豐度分?jǐn)?shù)

自然植被對(duì)SOM、FLF、IPOM、MAOM的δ¹³C和δ¹⁵N值有顯著影響(表1),0- 60 cm土層SOM、FLF和IPOM的δ¹³C值在植被恢復(fù)階段之間最大(表3)。0- 20 cm土層SOM的δ¹³C值在早林和頂極林中最低(表3)。頂級(jí)林和早期森林，灌木，草本和先鋒雜草階段的SOM、IPOM(20 - 60 cm)和FLF(40 - 60 cm) δ¹³C的消耗顯著(P< 0.05)高于農(nóng)田(表3)。MAOM(0 - 20 cm)的δ¹³C值隨自然植被恢復(fù)變化不大(表3)。農(nóng)田和草本階段0- 20 cm土層的SOMδ¹³C含量顯著(P<0.05)高于灌叢、早期和頂級(jí)林(表3)。此外，SOM、FLF、IPOM、MAOM的δ¹³C和δ¹⁵N值受土壤深度影響明顯(表1)。

（5）將SOM餾分與植物和土壤特性聯(lián)系起來

Pearson相關(guān)分析表明SOM、FLF、IPOM的C、N濃度、FLF-C/SOM-C、IPOM-C/SOM-C、FLF-N/SOM-N、IPOM-N/SOM-N、C:N比SOM、MBC、0~ 60 cm的MBN均與枯落物和根系生物量呈顯著正相關(guān)(P< 0.05)(表4)。MAOM-c /SOM- c和MAOM-n /SOM- n與枯落物和根系生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。SOM、FLF、MAOM的δ¹³C值和FLF、MAOM-c /SOC、MAOM-n /SOM- n的δ¹⁵N值與枯落物生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表4)。各植被恢復(fù)階段的MAOM-C/SOM-C、MAOM-N/SOM-N與根系生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。植被恢復(fù)各階段SOM、FLF、IPOM和MAOM的C、N濃度以及SOM和MAOM的C:N比值之間呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01)。與土壤水分、MBC、MBN均呈極顯著正相關(guān)，與土壤pH、BD呈極顯著(P< 0.01)負(fù)相關(guān)(表4)。各植被階段SOM、FLF、IPOM、MAOM的δ¹³C、δ¹⁵N值與土壤pH、BD呈極顯著(P< 0.05)正相關(guān);而與土壤濕度、MBC、MBN、SOM、FLF和IPOM的C、N濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。FLF-C/SOM-C、IPOM-C/SOC、FLF-N/SOM-N、IPOM-N/SOM-N與SOM、FLF和IPOM的土壤濕度、MBC、MBN、C、N濃度呈顯著正相關(guān)，與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。

自然植被顯著促進(jìn)黃土高原表層(0-20cm)土壤有機(jī)質(zhì)及其組分中有機(jī)C和TN的積累(表2;圖2)。表層土壤SOM及其組分中C、N的濃度和庫存量在植被恢復(fù)后期(即早期和頂極林階段)顯著增加(表2;圖2)。 頂極林表層土壤SOM中最大的C和N儲(chǔ)量主要來自于FLF和IPOM中C和N的增加(圖2)。總SOC池的增強(qiáng)主要來自于非受保護(hù)C的增加，F(xiàn)LF是非受保護(hù)OM，主要由未降解和部分腐爛的植物殘?bào)w組成，包括凋落物和根物質(zhì)的未附著顆粒、孢子和真菌菌絲。IPOM也主要由新的和部分腐爛的植物殘?bào)w組成。然而，它受到土壤團(tuán)聚體的物理保護(hù)。

在本研究中，凋落物和根系的生物量隨自然植被的恢復(fù)而逐漸增強(qiáng)(表S2;圖S1)。由此推斷，大量增加的植物碎屑(即枯落物、根系等)是進(jìn)入土壤的FLF和IPOM最重要的組成部分之一(表S2;圖S1)，這促進(jìn)了植被恢復(fù)后期FLF、IPOM和大塊SOM(0 - 20cm)中C和N的積累，特別是在頂極林(表2)。同時(shí)，頂極林表層土壤SOM中C和N儲(chǔ)量的增加部分歸因于MAOM中C和N的富集，盡管它們的增加儲(chǔ)量遠(yuǎn)低于FLF和IPOM(圖2)。Olayemi等人記錄了MAOM隨著IPOM分解的增強(qiáng)而增加。

此外，據(jù)報(bào)道，高質(zhì)量的植物C輸入，特別是來自根部碎屑和滲出物，為微生物提供了豐富的有效底物，促進(jìn)了微生物的增殖和活性，從而增加了驅(qū)動(dòng)MAOM形成的微生物副產(chǎn)物。在本研究中，根系生物量、MBC、MBN濃度、表層土壤IPOM濃度和庫存量隨著自然植被的恢復(fù)逐漸增加，在頂極林達(dá)到最大值(表2和表S2;圖2)。結(jié)果顯示，MAOM-C和MAOM-N與根系生物量、MBC、MBN、IPOM-c和IPOM-N呈強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系(表4)，而與凋落物生物量無相關(guān)性，這進(jìn)一步支持了先前的研究，即MAOM獨(dú)立于原始植物凋落物。我們推斷，頂極林表層土壤中MAOM的最高C和N儲(chǔ)量主要由推動(dòng)MAOM形成的IPOM、微生物生物量(即MBC、MBN)和根系生物量的大幅增加所主導(dǎo)。

在整個(gè)土壤剖面上，SOM組分中的根系生物量、C和N儲(chǔ)量隨著土壤深度的增加而顯著下降(表S2;圖2)，這與早期研究一致，表明SOM餾分中的C和N含量隨著土壤深度的增加而下降。 平均而言，56%的根系生物量、70%的FLF-C、75%的FLF-N、65%的IPOM-C、64%的IPOM-N、51%的MAOM-C、44%的MAOM-N、58%的SOM-C和51%的SOM-N分配到不同植被恢復(fù)階段的表層土壤(表S2);這表明，在不同植被恢復(fù)階段，SOM組分中C和N的垂直分布主要集中在表層土壤。在每個(gè)植被恢復(fù)階段，表層土壤SOM組分中C和N的分配高于深層土壤，這主要是由于覆蓋表層土壤的凋落物層較厚，以及大部分根系物質(zhì)分布在表層土壤中(表S2)。這些大量的植物殘?bào)w進(jìn)入表層土壤，在每個(gè)植被恢復(fù)階段都極大地促進(jìn)了表層土壤C和N的積累。20-60cm土層中FLF-C、IPOM-C和IPOM-N的庫存量以及20-40cm土層中FLF-N的庫存量在頂極林中最高(圖2)，這可能仍然受到最大凋落物輸入的影響(圖S1a)。MAOM-C(20-60 cm)和MAOM-N(40-60cm)的儲(chǔ)量不受自然植被恢復(fù)的影響(圖2)，這主要?dú)w因于根系生物量，以及微生物生物量。這些是較深層土壤中MAOM變化不受植被恢復(fù)影響的重要驅(qū)動(dòng)因素(表S2)。

自然植被的恢復(fù)極大地改變了SOM組分中C和N的分布和穩(wěn)定性(圖5)。FLF被廣泛認(rèn)為是最新鮮、最不穩(wěn)定的組分，分解速度快，不受土壤的物理或化學(xué)保護(hù)，可被微生物獲取。相反，MAOM是最古老和最持久的成分，生物利用度和分解率較低，在土壤中停留時(shí)間較長，因?yàn)樗c礦物質(zhì)發(fā)生化學(xué)結(jié)合。然而，由于IPOM受到土壤團(tuán)聚體的物理保護(hù)，它的停留時(shí)間比FLF更長。在本研究中，隨著自然植被的恢復(fù)，表層土壤中FLF中C(即FLF-C/SOM-C)和IPOM中N(即IPOM-N/SOM-N)的分布比例(0-60cm)、IPOM中C(即IPOM-C/SOM-C)和FLF中N(即FLF-N/SOM-N)的分布比例逐漸增大(圖5)。這表明，自然植被恢復(fù)通過增加非保護(hù)和純物理保護(hù)的C和N的分布比例，降低化學(xué)保護(hù)的C和N的分布比例，改變了土壤表層土壤C和N的穩(wěn)定性(圖5)。一般來說，在SOM分解過程中，C:N比值會(huì)降低，C:N比值越高意味著SOM分解速率越低。在本研究中，表層土壤SOM的C:N比值隨著自然植被的恢復(fù)而逐漸增強(qiáng)，這主要是由于FLF和IPOM中C:N比值的增加(圖3)。頂極林表層土壤中FLF和IPOM分解較低(圖3)可能主要?dú)w因于頂極林中抗分解的凋落物C:N比率較高(圖S1)。

自然植被恢復(fù)顯著(P<0.001)改變了SOM組分之間的δ¹³C和δ¹⁵N穩(wěn)定同位素特征(表1)，并影響了C和N的轉(zhuǎn)換(表3)。在本研究中，與其他植被恢復(fù)階段(表3)相比，SOM、FLF和IPOM(0-60cm)的δ¹³C值在農(nóng)田中最為豐富，這可能是因?yàn)镕LF和IPOM的δ¹³C值與現(xiàn)有的直立植被相似。我們發(fā)現(xiàn)，對(duì)于每個(gè)植被階段的每個(gè)土壤深度，δ¹³C值隨著SOM分解從FLF到IPOM再到MAOM逐漸增加(表3)。微生物處理可能導(dǎo)致土壤C中¹³C的富集，因?yàn)榧?xì)菌更喜歡代謝富含¹²C的化合物，最終導(dǎo)致更多的¹²C通過土壤呼吸流失，而¹³C則在SOM分解過程中保留。據(jù)報(bào)道，微生物在SOM分解過程中更喜歡使用¹⁴N，因此土壤中δ¹⁵N的富集，在每個(gè)植被階段的每個(gè)土壤深度，從FLF、IPOM和MAOM向環(huán)境大氣損失更多的¹⁴N。此外，SOM、FLF、IPOM和MAOM中δ¹³C和δ¹⁵N值在深層土壤(20-60cm)中比表層土壤(0-20cm)中更富，很少有例外。有人認(rèn)為這是由于MAOM(20-60cm)中C和N的分布比例增強(qiáng)所致，這意味著更深的土壤中SOM分解增加(圖5c和f)。這導(dǎo)致了在微生物處理下12C和14N的損失，δ¹³C和δ¹⁵N的富集。

160年的自然植被恢復(fù)顯著促進(jìn)了土壤表層C和N的固存，主要是通過FLF和IPOM中C和N的積累，以及植被恢復(fù)后期表層土壤中MAOM中C和N含量的緩慢增加。

表層土壤隨自然植被的恢復(fù)，C和N在FLF和IPOM中的分布比例增加，而在MAOM中的分布比例降低。δ¹³C和δ¹⁵N值隨有機(jī)質(zhì)分解和土壤深度的增加而逐漸增加。土壤有機(jī)質(zhì)δ¹⁵N值越高，土壤有機(jī)質(zhì)C:N比值越低，說明土壤氮循環(huán)越容易發(fā)生氮流失，且土壤有機(jī)質(zhì)分解程度越高。

結(jié)果表明，自然植被通過增強(qiáng)表層土壤有機(jī)質(zhì)及其組分中C和N的固存作用，對(duì)表層土壤有機(jī)質(zhì)中C和N的穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用，并通過增加非保護(hù)和純物理保護(hù)的C和N的相對(duì)分布，減少化學(xué)保護(hù)的C和N的相對(duì)分布，極大地改變了表層土壤有機(jī)質(zhì)中C和N的穩(wěn)定。