原名：Plant growth strategy determines the magnitude and direction of drought-induced changes in root exudates in subtropical forests

譯名：植物生長策略決定了亞熱帶森林根系分泌物對(duì)干旱的響應(yīng)幅度與方向

期刊：Global?Change?Biology

IF：13.212

發(fā)表時(shí)間：2023.3

第一作者：Zheng Jiang

背景：根系分泌物是植物和微生物相互作用的重要媒介物質(zhì)，對(duì)氣候變化響應(yīng)十分敏感。然而，極端干旱如何影響根系分泌物輸入速率和主要組分以及物種間響應(yīng)幅度和方向的差異還尚不明確。

方法：在本研究中，我們?cè)皇占藖啛釒种兴姆N不同生長速率的樹種在控制和極端干旱處理下的根系分泌物，并測定分泌物總碳（C）及其主要成分（如糖、有機(jī)酸和氨基酸）的輸入速率。還量化了土壤特性、根系形態(tài)性狀和菌根侵染率以確定根系分泌物變化的驅(qū)動(dòng)因素。

結(jié)果：極端干旱顯著降低了分泌物 總C（17.8%）、糖（30.8%）和氨基酸（35.0%）的輸入速率，但增加了有機(jī)酸（38.6%）的輸入速率，這些變化在很大程度上與干旱引起的樹木生長速率、根系形態(tài)性狀和菌根侵染率的變化有關(guān)。

具體而言，與生長相對(duì)較慢的樹種相比，生長速率相對(duì)較高的樹種根系分泌物對(duì)干旱的響應(yīng)更敏感，這種響應(yīng)差異與根系形態(tài)特征和菌根侵染率的變化幅度密切相關(guān)。

結(jié)論：該結(jié)果強(qiáng)調(diào)了植物生長策略在介導(dǎo)干旱引起的根系分泌物變化中的重要性。根系分泌物、根系形態(tài)特征和菌根共生對(duì)干旱的響應(yīng)之間的協(xié)調(diào)可以納入地理模型，以改進(jìn)氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)根際碳動(dòng)態(tài)影響的預(yù)測。

植物根系可以分泌多種有機(jī)化合物（根系分泌物）進(jìn)入根際，其輸入總量可占植物光合產(chǎn)物的5%-21%。根系分泌物主要由糖、有機(jī)酸和氨基酸等低分子量物質(zhì)組成，在促進(jìn)根系與有益微生物的相互作用以及抑制病原體方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。植物可以自主積極地改變根系分泌物的速率和成分來選擇合理的養(yǎng)分獲取策略來應(yīng)對(duì)環(huán)境條件變化，包括放牧，氣候變暖和二氧化碳濃度升高等。然而，極端干旱如何影響根系分泌物的質(zhì)量和數(shù)量，尤其是在亞熱帶森林中，目前還不清楚。

在全球變化的背景下，增強(qiáng)的水文循環(huán)可能會(huì)顯著增加干旱事件的強(qiáng)度和頻率，從而對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中的植物-土壤相互作用和地下生物地球化學(xué)過程產(chǎn)生強(qiáng)烈影響。目前，只有少數(shù)研究探討了極端干旱對(duì)根系分泌物輸入速率的影響，也產(chǎn)生了不同的結(jié)果（升高或降低）。同時(shí)，植物還可以改變根系分泌物的數(shù)量和組成以提高抗旱性或適應(yīng)能力。具體來講，干旱可以降低氨基酸的輸入速率，從而維持細(xì)胞滲透壓，提高植物的水分吸收能力。還可以增加根系有機(jī)酸和黃酮的輸入速率，促進(jìn)植物與土壤中抗旱細(xì)菌的相互作用。

因此，研究干旱對(duì)根系分泌物碳輸入速率和組成影響的調(diào)控因素有助于闡明根際生態(tài)過程和森林生物地球化學(xué)循環(huán)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和潛在機(jī)制。

干旱對(duì)根系分泌物的影響可能受到一系列復(fù)雜的非生物因素（如土壤含水量）和生物因素（如樹種、根系形態(tài)特征和菌根共生）的影響。大量研究表明植物在干旱條件下會(huì)改變地下碳分配策略，從而形成具有不同功能的根系性狀來促進(jìn)水分和養(yǎng)分的吸收。由于根系分泌物在獲取資源中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，碳輸入速率可能與競爭型的根系性狀之間存在關(guān)聯(lián)（如比根長和菌根侵染）。因此，干旱脅迫可能會(huì)重塑細(xì)根生物量（FRB）、根系形態(tài)特征、根系分泌物和菌根共生之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，以達(dá)到有效獲取資源的目的。同時(shí)，由于生理和生態(tài)特征（如生長速率、菌根類型）的差異，干旱影響根系分泌物的大小和方向可能具有物種特異性。然而，據(jù)我們所知，根系分泌物、FRB、根系形態(tài)性狀和菌根共生與干旱脅迫之間的協(xié)調(diào)關(guān)系尚未被研究。

干旱對(duì)根系分泌物的物種特異性影響可能與植物的生長策略有關(guān)。快速生長的植物具有獲取資源利用策略和較大的表型可塑性，而緩慢生長的植物則具有保守的策略，更多地依賴于與菌根真菌的關(guān)聯(lián)。在干旱脅迫下，相對(duì)于緩慢生長的植物，快速生長的植物可能會(huì)將更多光合固定C從根系分泌物向FRB、根系形態(tài)構(gòu)建和菌根共生的重新分配，從而顯著促進(jìn)水分和養(yǎng)分的獲取。然而，植物的生長策略如何通過調(diào)控干旱誘導(dǎo)的根系功能性狀的變化來影響根系分泌物 總C和組分的輸入速率尚不清楚。

亞熱帶森林具有較高的固碳能力和植被生產(chǎn)力，也極易受到干旱的影響。增加地下C分配和根系吸收能力被認(rèn)為是亞熱帶森林維持水分需求的關(guān)鍵策略，這將強(qiáng)烈影響根系滲出和相關(guān)的根際生態(tài)過程。本研究在亞熱帶森林中選擇了4種生長速率不同的樹種進(jìn)行降水排除試驗(yàn)（TFE），探討干旱對(duì)根系 總C及其組分（糖、有機(jī)酸和氨基酸）輸入速率的影響。

我們假設(shè)：

1.由于具有獲取型資源利用策略的快速生長樹種的根系功能性狀具有更大的可塑性，快速生長樹種的根系分泌物輸入速率對(duì)干旱的響應(yīng)比生長緩慢的樹種將更加敏感。

2.由于根系功能性狀在獲取資源方面的重要作用，干旱條件下，樹木生長速率調(diào)節(jié)根系分泌物的程度與根系功能性狀和菌根共生的變化密切相關(guān)。

1.根系分泌物總C和組分的輸入速率

干旱處理顯著降低了（17.8%）四個(gè)樹種根系分泌物的總C輸入速率（圖1a）。干旱對(duì)總C輸入速率的影響與干旱對(duì)生長速率的影響顯著正相關(guān)（R2= 0.66, p

干旱處理顯著降低了根系分泌物糖（30.8%）和氨基酸（35.0%）的輸入速率（圖1 d和e）。干旱對(duì)糖和氨基酸輸入速率的影響與干旱對(duì)生長速率的影響顯著正相關(guān)（R2= 0.50, p

圖1干旱對(duì)根系分泌物總C輸入速率(a)、氮輸入速率(b)、碳氮比值(c)、糖輸入速率(d)、有機(jī)酸輸入速率(e)、氨基酸輸入速率(f)的影響。插圖顯示了干旱對(duì)四種樹種根系滲出率的影響（n = 36）。對(duì)照處理和干旱處理之間的顯著差異用星號(hào)表示（p< .05）。

2.根系形態(tài)特征、菌根侵染率和土壤特性

與對(duì)照相比，干旱處理顯著增加了比根長（SRL：60.9%）、比根面積（SRA：26.0%）和菌根侵染率（38.8%）（圖2）。生長速率較快的樹種具有更大的SRL和SRA。干旱對(duì)SRL、SRA和菌根侵染率的影響與干旱對(duì)生長速率的影響顯著正相關(guān)（R2= 0.51, p

與對(duì)照相比，干旱處理顯著降低了根系直徑（RD：12.1%）和組織密度（RTD：25.5%）（圖2）。干旱對(duì)RD和RTD的影響與干旱對(duì)生長速率的影響顯著正相關(guān)（R2= 0.50, p

干旱樣地土壤濕度平均為15.4%（v/v），比對(duì)照區(qū)低31.9%。土壤有機(jī)碳（SOC）、TN、土壤總磷、土壤碳氮比（C/N）、土壤氮磷比（N/P）、DIN、土壤AP、土壤溫度、pH均無顯著差異。

圖2干旱對(duì)比根長(a)、比根表面積(b)、根直徑(c)、根組織密度(d)、細(xì)根生物量(e)和菌根侵染率(f)的影響。插圖顯示了干旱對(duì)四種樹種根系滲出率的影響（n = 36）。對(duì)照處理和干旱處理之間的顯著差異用星號(hào)表示（p< .05）。

3.小氣候、根系形態(tài)特征、土壤性質(zhì)和根系分泌物的關(guān)系

相對(duì)重要性分析表明，與其他非生物或生物因素（如SOC和pH）相比，相對(duì)生長速率、根系形態(tài)特征和菌根侵染率共同解釋了根系分泌率總C、糖、有機(jī)酸和氨基酸的輸入速率的大部分變異（圖3）。此外，菌根類型對(duì)分泌物總C、糖和氨基酸的輸入速率也有顯著的調(diào)控作用。干旱引起的分泌物總C和組分輸入速率的變化與相對(duì)生長率、根系形態(tài)性狀和菌根侵染率的變化顯著正相關(guān)（圖4a）。

結(jié)構(gòu)方程模型表明，干旱引起相對(duì)生長速率、根系形態(tài)特征變化分別解釋了分泌物總C、糖、氨基酸和有機(jī)酸輸入速率變化量71%、72%、63%和73%的變異（圖4b）。其中，干旱誘導(dǎo)的相對(duì)生長速率的變化是驅(qū)動(dòng)根系分泌物總C和各組分輸入速率的最重要的驅(qū)動(dòng)因素（圖3和圖4）。

圖3四種植物根系功能性狀和土壤特性對(duì)根細(xì)分泌物總C、糖、有機(jī)酸和氨基酸輸入速率變化的相對(duì)貢獻(xiàn)（a-d、n = 72）。AP：土壤有效磷；DIN：溶解無機(jī)氮；FRB：細(xì)根生物量；MI：菌根感染率；Myc：菌根類型；RD：直徑；RGR：相對(duì)生長速率；RTD：根組織密度；SM：土壤水分；SOC：土壤有機(jī)碳；SRA：比根面積；SRL：比根長；TN：總氮；TP：總磷；ST：土壤溫度。顯著性水平用*表示（p< .05）。

圖4干旱對(duì)根系分泌物輸入速率、相對(duì)生長速率、根系功能性狀和土壤性質(zhì)的影響之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)矩陣和這些變量的結(jié)構(gòu)方程模型（a，b；將4個(gè)物種聚集在一起，n = 36）。顯著性水平用星號(hào)表示（p< .05）。干旱對(duì)這些變量的影響（VariableE）計(jì)算為Variable（Drought-Control）和Variable（Control）的比值，其中Variable（Drought-Control）表示干旱和控制處理的變量之間的差異，Variable（Control）表示控制處理的測量值。

1.極端干旱顯著降低了根系分泌物總C、糖和氨基酸的輸入速率，但增加了有機(jī)酸的輸入速率（圖5）。

2.植物生長策略介導(dǎo)了干旱對(duì)根系分泌物輸入速率的影響。具體地，與生長速率相對(duì)較慢的樹種相比，生長速率更快的樹種根系分泌物對(duì)干旱的響應(yīng)更敏感，這種變化與根系形態(tài)性狀和菌根侵染率的響應(yīng)程度密切相關(guān)。

3.具有不同生長策略的樹種間根系分泌物、根系形態(tài)性狀和菌根共生的協(xié)調(diào)可能有助于森林抵御極端干旱，并對(duì)土壤微生物群落和相關(guān)的根際碳動(dòng)態(tài)對(duì)土壤碳儲(chǔ)存能力產(chǎn)生強(qiáng)烈影響。

圖5概念框架圖。