微生物和植物是如何促進土壤有機碳（SOC）積累的？為此，我們使用氨基糖和木質(zhì)素酚分別作為微生物壞死物質(zhì)和植物木質(zhì)素成分的示蹤劑，并與世界其他草原土壤的已發(fā)表數(shù)據(jù)進行比較，研究它們在蒙古草原表層土壤中的分布。在所有考察的草原土壤中，木質(zhì)素酚類會減少，而氨基糖則會隨著 SOC 含量的增加而增加，這為微生物殘體在 SOC 積累中的關(guān)鍵作用提供了大陸尺度的證據(jù)。此外，與細粒土壤中粘土對氨基糖積累的控制不同，蒙古粗粒土壤中干旱對氨基糖積累和木質(zhì)素分解起著核心作用。因此，干旱度的變化可能會對不同質(zhì)地的草原土壤中微生物介導的 SOC 積累產(chǎn)生不同的影響。

大部分有機碳的周轉(zhuǎn)是比較緩慢的，從百年到千年。微生物和植物如何促進這些土壤有機碳庫的形成和積累，是與土壤碳動態(tài)和對全球變化的響應有關(guān)的一個基本問題，也是一個備受爭議的問。傳統(tǒng)上，木質(zhì)素等植物結(jié)構(gòu)化合物因其化學難降解性和在腐爛廢棄物中的積累而被認為是緩慢循環(huán)的 SOC 的主要貢獻者。然而，越來越多的證據(jù)表明，木質(zhì)素主要作為植物碎屑存在于顆粒中，而不是保存在礦質(zhì)土壤中，在礦質(zhì)土壤和老土組分中的含量也相對較少，這表明木質(zhì)素在 SOC 積累中的作用可能并不像以前認為的那樣重要。

目前的共識是，在緩慢循環(huán)的 SOC 的積累過程中，微生物產(chǎn)生的碳發(fā)揮著更重要的作用。隨著植物凋落物的腐爛，土壤微生物會將可用碳轉(zhuǎn)化為微生物殘體或微生物加工的化合物以及自身的生物量。由于微生物傾向于附著在表面上，因而微生物殘留物會積聚在與礦物質(zhì)相關(guān)的土壤組分上。微生物生物量的周轉(zhuǎn)速度很快，只占 SOC 的很小一部分，然而微生物殘體則被認為是相對穩(wěn)定的 ，并且隨著群落的反復更替而在土壤中累積。這一過程包含在海洋研究人者最初提出的微生物碳泵中，也被認為是土壤中有機碳持久存在的關(guān)鍵機制。然而，由于分析工具有限，無法將自然土壤中微生物產(chǎn)生的碳與植物產(chǎn)生的碳區(qū)分開來，這一機制至今尚未在景觀尺度上得到驗證。人們對環(huán)境中微生物衍生和植物衍生成分保存的控制或微生物固存 SOC 的最佳條件知之甚少。填補這些知識空白不僅有助于理解 SOC 在全球變化下的周轉(zhuǎn)，還能為開發(fā)包含微生物過程的土壤碳模型提供概念指導。

因此，我們利用兩種廣為接受的生物標記物（即氨基糖和木質(zhì)素酚）來分別示蹤微生物死亡物質(zhì)和植物木質(zhì)素組分。我們比較了它們在蒙古草原兩個大規(guī)模橫斷面上 38說個重復地點表層土壤（0-10 厘米）中的分布情況（共涉及 113 個氨基酸糖和 39個木質(zhì)素酚樣本），并對不同草地上的典型植被進行了木質(zhì)素分析。為了補充風化不良、質(zhì)地粗糙的蒙古土壤的數(shù)據(jù)集，我們使用類似分析方法測定并進一步匯編了其他地方草原表層土壤（0-10 厘米）中氨基糖和木質(zhì)素酚的所有已發(fā)表數(shù)據(jù)（包括分別為 54 和 70 個氨基糖和木質(zhì)素酚濃度數(shù)據(jù)）。通過類似環(huán)境變量的統(tǒng)計分析，我們比較了蒙古草原中這兩種生物標志物積累的調(diào)節(jié)機制，并比較了蒙古粗粒土壤與其他地方細粒草原土壤中環(huán)境對氨基糖積累的影響。通過這種方法，我們可以評估草原土壤中微生物壞死物與植物木質(zhì)素組成的大規(guī)模分布和保存情況，其環(huán)境梯度范圍之大前所未有?？傊覀冏C明了在所有考察過的草原土壤中，氨基糖而非木質(zhì)素酚與 SOC 的耦合變化，并強調(diào)了與細粒度土壤相比，蒙古粗粒度土壤中干旱對氨基糖累積和木質(zhì)素分解的關(guān)鍵作用。我們的研究結(jié)果為微生物壞死物質(zhì)在SOC積累中的關(guān)鍵作用提供了概念性證據(jù)，并表明在不同質(zhì)地的草原土壤中，干旱度的變化可能會對微生物介導的 SOC 積累產(chǎn)生不同的影響。

1、氨基糖和木質(zhì)素的分布

在蒙古草原表層土壤中（圖1a），氨基糖的歸一化濃度為 21-158 mg/g SOC（圖1b），其中以氨基葡萄糖為主，這與文獻數(shù)據(jù)中其他地方草地表層土壤中濃度范圍類似。相比之下，木質(zhì)素酚占 SOC 的比例較?。?-60 mg/g SOC；圖1c），這也與文獻數(shù)據(jù)一致。值得注意的是，氨基糖和木質(zhì)素酚在蒙古橫斷面上的分布模式截然不同（圖1b、c）。與其他植被類型的土壤相比，干旱荒漠土壤中木質(zhì)素酚的濃度更高，而單位SOC中氨基酸糖的含量較低（p < 0.05）。這種差異與不同覆蓋地點的植被的化學成分無關(guān)，因為在不同植被類型的重疊植物中，單位有機碳的有機碳氮比和木質(zhì)素含量都沒有差異。木質(zhì)素酚與克拉松木質(zhì)素的比值從 0.06 到 0.30 不等，在不同植被類型中也沒有差異（p > 0.05；圖2a）。因此，各橫斷面木質(zhì)素大分子中木質(zhì)素酚的產(chǎn)量具有可比性。此外，木質(zhì)素酚和氨基糖雖然沒有顯著的相關(guān)性（p > 0.05），可能是由于其他 SOC 成分（如草原土壤中普遍存在的黑碳）的變化造成的，但這兩種生物標志物的 SOC 歸一化濃度與蒙古草原表層土壤以及所有草地的 SOC 含量顯示出相反的相關(guān)性（圖 3）；氨基糖隨著木質(zhì)素酚的增加而增加，但木質(zhì)素酚的增加與 SOC 含量的增加之間沒有顯著的相關(guān)性（p > 0.05，圖 3），氨基糖隨 SOC 濃度的增加而增加（n = 91；p < 0.05），木質(zhì)素酚則隨之減少（n = 84；p < 0.05）。

圖3 生物標志物濃度與土壤有機碳(SOC)含量的相關(guān)性。(a)氨基糖濃度和SOC的相關(guān)性 （b）木質(zhì)素酚濃度和SOC的相關(guān)性

木質(zhì)素降解可通過香草基酚（V）和丁香酚（S）的酸醛比值Ad/Al來進一步評估，通常Ad/Al會隨著木質(zhì)素氧化程度的增加而增加。與蒙古橫斷面上的其他植被類型相比，草甸草原上覆植物的地上生物量顯示出較低的(Ad/Al)s 值，相似的(Ad/Al)v 值（圖2b），而所有植被類型的地下生物量具有相似的 Ad/Al比值（p > 0.05）。相比之下，非草甸草原沙漠土壤的(Ad/Al)s 比值低于所有其他土壤（p < 0.05）。此外，在蒙古土壤中，隨著 SOC 含量的增加和木質(zhì)素酚濃度的降低，Ad/Al 比值都會增加（p < 0.05；圖 4），這證實了在 SOC含量較低和木質(zhì)素酚濃度較高的土壤中，木質(zhì)素氧化階段較低。

圖4?蒙古草原土壤中木質(zhì)素的酸醛比值的變化(a)(c) V和S的酸醛比值和SOC的相關(guān)性(b)(d)V和S的酸醛比值和木質(zhì)素酚濃度的相關(guān)性

2、環(huán)境因子對蒙古土壤的影響

根據(jù)結(jié)構(gòu)方程，在整個蒙古草原上，干旱指數(shù)而非土壤特性對這兩種生物標志物的濃度有直接和主要的影響，分別解釋了氨基酸糖19.7% 和木質(zhì)素酚40.9% ?的變化，盡管方向相反（圖 5a，b）。隨著干旱指數(shù)的增加，氨基糖增加（表明干旱程度降低），木質(zhì)素酚則減少（p < 0.05）。多重逐步回歸分析（其中干旱度指數(shù)是模型中唯一保留的變量）和偏相關(guān)分析證實了干旱度的主要影響：在考慮干旱度指數(shù)的影響后，所有變量都不會對兩種生物標記物的濃度產(chǎn)生任何影響（p > 0.05）。相反，在考慮了其他變量（除 SOC 和氨基糖的 N 外）的影響后，干旱指數(shù)與這兩種生物標志物仍有明顯的相關(guān)性（p < 0.05）。此外，干旱對土壤中木質(zhì)素酚分布的影響與覆蓋植被中的木質(zhì)素酚豐度無關(guān)，后者與干旱指數(shù)沒有相關(guān)性（p > 0.05）。

為了進一步證實干旱對木質(zhì)素降解的控制作用，我們使用多元逐步回歸分析法研究了環(huán)境對蒙古土壤中 Ad/Al比值的影響。植物生物量中的(Ad/Al)v 比值與干旱指數(shù)呈負相關(guān)（p < 0.05），但與土壤中的任何變量都不相關(guān)（p > 0.05）。然而，在所有與(Ad/Al)s 比率有顯著相關(guān)性的變量中（包括干旱指數(shù)、地上生物量、SOC 和 N 含量；p < 0.05），干旱指數(shù)是唯一最重要的變量，對該比率有正向影響。同樣，這種影響與覆蓋植被的木質(zhì)素成分無關(guān)，因為植物生物量的(Ad/Al)s 比率與干旱指數(shù)沒有相關(guān)性（p > 0.05）。

圖 5 氨基糖和木質(zhì)素酚與環(huán)境變量的級聯(lián)關(guān)系。(a)環(huán)境對蒙古草原氨基糖的主要影響途徑（b）環(huán)境對蒙古草原木質(zhì)素酚的主要影響途徑?

3、對氨基糖積累的不同控制

與蒙古土壤相比，非蒙古草原表層土壤中的氨基糖只與考察變量（包括土壤 pH 值、SOC 和 N 含量；補充數(shù)據(jù) 2）中的粘土含量呈正相關(guān)（p < 0.05；圖 6a），而不受干旱指數(shù)的影響（p > 0.05；圖 6b）。值得注意的是，蒙古土壤的粘土含量（0.44 ± 0.03%; n = 38）遠低于文獻（即美國大平和德國的草原）（18.5 ± 1.42%; n = 38）。誠然，我們采用激光衍射法得出的蒙古土壤粘土含量與其他研究的結(jié)果相似，但與非蒙古研究采用的篩分離心法相比，往往會低估細顆粒的含量。不過，Evans 等人使用相同的比重計法證實，蒙古草原的土壤比美國大平原的土壤更粗糙（平均粘土含量為 12.5%）（平均粘土含量為 27%）。因此，在質(zhì)地細膩的土壤中，粘土對氨基糖的保護作用似乎會抑制干旱的影響。

圖 6 不同土壤中氨基糖濃度的變化。(a)蒙古草原和非蒙古草原氨基糖和土壤粘土含量Pearson相關(guān)性(b)蒙古草原和非蒙古草原氨基糖和干旱指數(shù)Pearson相關(guān)性(n=38)