原名：Nutrient-induced acidification modulates?soil biodiversity-function relationships
譯名：養(yǎng)分誘導(dǎo)的酸化調(diào)節(jié)了土壤生物多樣性-功能關(guān)系
期刊：Nature communications
IF:16.6
發(fā)表日期：2024.04
第一作者：Zhengkun Hu
背景：養(yǎng)分富集是全球變化的重要組成部分，它通過促進(jìn)物種優(yōu)勢(shì)、改變營養(yǎng)相互作用和降低生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性來破壞地上生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。越來越多的證據(jù)表明，養(yǎng)分富集也會(huì)降低土壤生物多樣性，并削弱地下生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，但其潛在機(jī)制仍不清楚。
方法：通過為期13年的田間試驗(yàn)，探討了養(yǎng)分富集(NP添加)對(duì)土壤性質(zhì)、土壤生物多樣性和多種生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。
結(jié)果：土壤酸化是影響土壤多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的主要因素，而非礦質(zhì)養(yǎng)分和碳(C)有效性的變化。氮和磷的添加顯著降低了土壤pH、細(xì)菌、真菌和線蟲的多樣性，以及與C和養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的多種生態(tài)系統(tǒng)功能。另外，養(yǎng)分富集通過影響微生物多樣性對(duì)高營養(yǎng)水平的食微線蟲的多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響。
結(jié)論：以上結(jié)果表明，養(yǎng)分富集誘導(dǎo)的酸化能夠通過土壤食物網(wǎng)級(jí)聯(lián)作用并影響生態(tài)系統(tǒng)功能，為養(yǎng)分富集影響土壤生物群落和生態(tài)系統(tǒng)特性的機(jī)制提供了新的見解。
生物多樣性在維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的各種生物地球化學(xué)和生態(tài)過程中起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，共存的物種執(zhí)行著各種單獨(dú)的功能，這反過來又支持了向人類社會(huì)提供的多種商品和服務(wù)。然而，諸如養(yǎng)分富集等人為干擾往往會(huì)降低物種豐富度，從而削弱生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能(BEF)之間的耦合。例如，Hautier等人從全球42個(gè)草原的研究中發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)添加降低了植物多樣性對(duì)生產(chǎn)力時(shí)間穩(wěn)定性的積極影響。然而，盡管對(duì)植物群落和生態(tài)系統(tǒng)過程如何響應(yīng)養(yǎng)分富集已經(jīng)做了大量的研究，但在地下生態(tài)系統(tǒng)中是否也存在類似的養(yǎng)分效應(yīng)趨勢(shì)或模式尚不清楚。特別是野外環(huán)境且多種營養(yǎng)級(jí)相互作用的背景下，極少研究評(píng)估養(yǎng)分富集如何通過其對(duì)土壤生物群的影響來改變生態(tài)系統(tǒng)功能。
土壤生物群是高度多樣化的，僅1g土壤中就含有多達(dá)10億個(gè)細(xì)菌細(xì)胞，由數(shù)萬個(gè)分類群組成，以及數(shù)十到數(shù)千種真菌、原生生物和線蟲。越來越多的研究表明，由于土壤微生物和動(dòng)物在有機(jī)物分解和養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著多種作用，土壤生物群多樣性對(duì)維持有效的生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要。例如，Delgado-Baquerizo等人表明，不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤生物多樣性的減少影響了多種生態(tài)系統(tǒng)功能，包括植物生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和病原體控制。然而，與通常處于單一營養(yǎng)水平的不同植物物種不同，土壤生物生活在復(fù)雜的土壤食物網(wǎng)中，其中涉及多種營養(yǎng)相互作用。大多數(shù)土壤生物生活在水膜上，對(duì)pH值和養(yǎng)分濃度等土壤條件的變化特別敏感。此外，細(xì)菌和真菌是土壤有機(jī)質(zhì)的主要消費(fèi)者，同時(shí)細(xì)菌和真菌生物量也是線蟲和原生生物食物來源，并為植物釋放養(yǎng)分的營養(yǎng)鏈的核心基礎(chǔ)。然而，養(yǎng)分富集改變土壤生物多樣性及其營養(yǎng)相互作用的機(jī)制很少得到實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，其對(duì)生態(tài)功能的影響也相對(duì)未知。
在全球范圍內(nèi)，通過化學(xué)施氮和工業(yè)沉積的人類活動(dòng)至少使通過自然生物固氮的活性氮輸入增加了一倍。此外，施用磷肥持續(xù)增加土壤磷素有效性，加速了植物氮吸收，從而提高植物生產(chǎn)力?，F(xiàn)有大多數(shù)關(guān)于養(yǎng)分富集對(duì)植物多樣性-功能關(guān)系的研究都是以植物為導(dǎo)向的，并且集中在單一營養(yǎng)級(jí)水平上。養(yǎng)分富集可能通過三種不相互排斥的機(jī)制影響土壤生物多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系(附圖1)。首先，高土壤速效氮和/或磷含量通常會(huì)增加植物生長和地下總碳(C)輸入(包括莖和根來源的C)。由于土壤微生物通常受C限制，提高C有效性可能會(huì)刺激土壤細(xì)菌和真菌的生長，并顯著影響生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，另一方面，土壤細(xì)菌和真菌是支持復(fù)雜食物網(wǎng)的食物基礎(chǔ)。其次，相對(duì)于其他元素，氮和磷等一些養(yǎng)分的可用性增加改變了土壤中的營養(yǎng)化學(xué)計(jì)量，并可能有利于一些富營養(yǎng)生物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。因此，如果土壤群落僅由少數(shù)豐富的物種主導(dǎo)，生態(tài)系統(tǒng)功能可能與土壤生物多樣性解耦。最后，養(yǎng)分富集，特別是高N輸入，會(huì)引起土壤理化環(huán)境的深刻變化，可能嚴(yán)重改變土壤生物群多樣性和植物-微生物相互作用。特別是NH4?+的輸入(即微生物氧化NH4+產(chǎn)生質(zhì)子，導(dǎo)致土壤酸化。H+的積累引起土壤酸化，并提高重金屬的溶解度。(如Al和Mn)，它們可能對(duì)微生物和植物產(chǎn)生毒性，并抑制微生物介導(dǎo)的過程。雖然這三種機(jī)制可以單獨(dú)或共同影響?zhàn)B分富集對(duì)土壤生物群結(jié)構(gòu)和功能的影響，但我們對(duì)它們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的相對(duì)貢獻(xiàn)知之甚少。
利用長期施肥試驗(yàn)，本研究測(cè)試了三個(gè)假設(shè)，每個(gè)假設(shè)旨在評(píng)估養(yǎng)分富集可能影響土壤生物群多樣性和功能的三種機(jī)制之一的能力。首先，如果養(yǎng)分富集主要通過緩解C對(duì)微生物的限制來影響微生物(圖1)，那么高水平的N和P添加應(yīng)該會(huì)增加土壤生物多樣性，從而進(jìn)一步增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)功能。其次，如果養(yǎng)分(N和/或P)限制主要影響土壤群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和活性，那么高水平的N和P添加應(yīng)該會(huì)降低土壤生物群的多樣性，并進(jìn)一步影響生態(tài)系統(tǒng)功能，如C和養(yǎng)分循環(huán)。第三，如果養(yǎng)分誘導(dǎo)的土壤酸化主要調(diào)節(jié)土壤群落的結(jié)構(gòu)、多樣性和活性，那么在較高的養(yǎng)分添加水平下，土壤pH值的降低應(yīng)該會(huì)減少土壤生物群的多樣性，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響。
附圖1?養(yǎng)分富集對(duì)土壤生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響示意圖。機(jī)制1(“C限制”假說)；機(jī)制2(“營養(yǎng)限制”假說)；機(jī)制3(“土壤酸化”假說)。
NP120處理下土壤不穩(wěn)定碳含量顯著高于NP30和NP90處理，對(duì)照與養(yǎng)分處理間差異不顯著(圖1a)。土壤礦質(zhì)氮和有效磷沿NP梯度增加，分別從3.67 mg N·kg?- 1土壤增加到7.78 mg N·kg?- 1土壤，從8.12 mg P·kg?- 1土壤增加到173.23 mg P·kg?- 1土壤(圖1b, c)。土壤pH值隨著NP輸入的增加而下降，從未施肥對(duì)照的7.20下降到NP120下的6.54 (p?< 0.05;?圖1 d)。8種土壤生物群(細(xì)菌、真菌、總線蟲，以及食細(xì)菌、食真菌、植物寄生、雜食性和捕食性線蟲)多樣性和多營養(yǎng)級(jí)多樣性均隨NP梯度的增大而減小(附圖2和3)。
圖1?養(yǎng)分富集對(duì)土壤不穩(wěn)定碳、養(yǎng)分含量和土壤pH值的影響
養(yǎng)分添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響存在差異(附圖4)。具體而言，NP添加對(duì)土壤總碳和總氮沒有影響，但隨著土壤中磷的積累，微生物活性和磷相關(guān)參數(shù)(微生物量P和P礦化)顯著增加(附圖4)。NP添加顯著降低了與C和N循環(huán)相關(guān)的指標(biāo)(微生物生物量C和N，糖、幾丁質(zhì)和聚合物的降解，烷基與O-烷基的比例)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(團(tuán)聚體穩(wěn)定性，對(duì)寄生線蟲的抗性)(附圖4)?？偟膩碚f，在高NP輸入下，14個(gè)生態(tài)功能中有8個(gè)功能減少，3個(gè)功能保持不變，其余3個(gè)功能增加。
使用平均法時(shí)，在NP30、NP90和NP120下，生態(tài)系統(tǒng)多功能性(EMF)分別下降了11%、28%和36%(附圖5a)。使用多閾值法時(shí)，NP120顯著減少了超過30%、50%和70%閾值的功能數(shù)量，而NP90顯著減少了超過30%閾值的功能數(shù)量(附圖5b-d)。在30%、50%和70%閾值下的功能數(shù)與平均法計(jì)算的EMF呈正相關(guān)(p< 0.05;附圖5e-g)，表明兩種方法的結(jié)果高度一致。
土壤不穩(wěn)定碳含量與雜食性線蟲多樣性呈負(fù)相關(guān)(p< 0.05;(附圖6)，但與細(xì)菌、真菌、總線蟲、食細(xì)菌者、食真菌者、植物寄生蟲、捕食性線蟲的多樣性(補(bǔ)充圖6)，或多營養(yǎng)級(jí)多樣性不相關(guān)(圖2a)。土壤礦質(zhì)氮和有效磷與所有8類土壤生物群的多樣性(補(bǔ)充圖7和8)和多樣性(圖2b, c)呈負(fù)相關(guān)。土壤pH與所有8類土壤生物群的多樣性(附圖9)和多樣性(圖2d)呈正相關(guān)。
圖2?養(yǎng)分富集對(duì)土壤理化性質(zhì)與土壤多營養(yǎng)級(jí)多樣性關(guān)系的影響
為了研究微生物多樣性的變化是否沿著營養(yǎng)鏈向上級(jí)聯(lián)，研究了微生物(細(xì)菌和真菌)和食微線蟲(食細(xì)菌和食真菌線蟲)以及獵物(微生物、食細(xì)菌、食真菌和植物寄生線蟲)和捕食者(雜食和捕食線蟲)之間的關(guān)系。結(jié)果表明，微生物的多樣性和獵物多樣性分別與食微線蟲和捕食性線蟲的多樣性呈正相關(guān) (p< 0.05; Fig. 3a, b)。
圖3?養(yǎng)分富集對(duì)土壤獵物與捕食者多樣性關(guān)系影響
進(jìn)一步探討了養(yǎng)分引起的土壤不穩(wěn)定碳、養(yǎng)分和土壤pH的變化與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系。土壤不穩(wěn)定C與磷礦化、微生物活性和團(tuán)聚體穩(wěn)定性呈正相關(guān)，與幾丁質(zhì)、木質(zhì)素和聚合物的降解以及對(duì)植物寄生蟲的抗性呈負(fù)相關(guān)(附圖10)。然而，土壤不穩(wěn)定C與EMF沒有顯著相關(guān)(圖4a)。相比之下，土壤礦質(zhì)N和速效P與磷礦化、微生物生物量P和微生物活性呈正相關(guān)，但與微生物生物量C和N、糖、幾丁質(zhì)和聚合物的降解、烷基與O-烷基比以及對(duì)植物寄生蟲的抗性呈負(fù)相關(guān)(附圖11和12)，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分與EMF總體呈負(fù)相關(guān)(圖4b, c)。相反，土壤pH值與EMF呈正相關(guān)(圖4d)。在個(gè)別功能方面，土壤pH與微生物生物量C和N、糖、幾丁質(zhì)和聚合物的降解、烷基與O-烷基比、團(tuán)聚體穩(wěn)定性和抗植物寄生蟲能力呈正相關(guān)。然而，它與磷礦化、微生物生物量P和微生物活性呈負(fù)相關(guān)(附圖13)。以上結(jié)果表明，在養(yǎng)分富集的情況下，碳和養(yǎng)分(N和P)有效性的增加對(duì)大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)功能沒有積極影響。
圖4?養(yǎng)分富集對(duì)土壤理化性質(zhì)與土壤生態(tài)系統(tǒng)多功能性（EMF）關(guān)系的影響
為了弄清養(yǎng)分富集對(duì)多樣性-功能關(guān)系的影響，首先評(píng)估了土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系。就單個(gè)功能而言，細(xì)菌、真菌和線蟲的多樣性與14個(gè)功能中的9個(gè)功能(微生物生物量C和N、糖、幾丁質(zhì)、木質(zhì)素和聚合物的降解率、烷基與O -烷基比、聚集體穩(wěn)定性和寄生線蟲抗性)呈一致且正相關(guān)(Fig. 5a)。然而，所有土壤生物群的多樣性與添加養(yǎng)分增加的微生物活性、微生物量磷和磷礦化3個(gè)功能呈負(fù)相關(guān)(Fig. 5a)。平均EMF與細(xì)菌、真菌、線蟲和整個(gè)土壤生物群的多樣性之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與任何土壤生物個(gè)體組相比，多營養(yǎng)級(jí)多樣性- EMF關(guān)系解釋了更多的差異(圖5b)。當(dāng)閾值在30%、50%和70%水平時(shí)計(jì)算EMF，土壤多樣性與EMF之間的顯著關(guān)系仍然存在(圖5 c)。
圖5土壤生物多樣性與土壤功能或生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系
定量分析了養(yǎng)分富集對(duì)對(duì)照(NP0)和3種養(yǎng)分富集處理下土壤多樣性-功能關(guān)系的影響。在NP0對(duì)照中，多功能性(EMF)與土壤細(xì)菌、真菌和線蟲的多多樣性(圖6a)或多樣性(附圖14a)呈顯著正相關(guān)。然而，在任何添加養(yǎng)分的處理中，土壤生物多樣性與EMF之間都沒有類似的正相關(guān)關(guān)系(圖6b-d和附圖14b-d)，表明養(yǎng)分富集削弱了土壤多樣性-功能關(guān)系。
圖6?營養(yǎng)富集弱化了多樣性-功能聯(lián)系
盡管NP添加對(duì)土壤pH、活性碳和土壤養(yǎng)分有強(qiáng)烈影響，但SEM結(jié)果表明，土壤pH主要通過其對(duì)土壤生物群多樣性和線蟲的直接影響來影響EMF(圖7a)。有趣的是，礦物質(zhì)N并沒有直接和顯著地影響微生物或線蟲的多樣性。此外，土壤pH通過其對(duì)微生物多樣性直至線蟲多樣性的級(jí)聯(lián)效應(yīng)間接影響EMF。微生物多樣性和線蟲多樣性對(duì)EMF均有正向影響。通過計(jì)算所有變量對(duì)EMF的標(biāo)準(zhǔn)化總影響，我們發(fā)現(xiàn)土壤pH值對(duì)EMF的正向綜合影響最大，其次是微生物和線蟲多樣性(圖7b)。
圖7養(yǎng)分富集對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的直接和間接影響的結(jié)構(gòu)方程模型
土壤、植物酶活檢測(cè)
氨基糖、木質(zhì)素、PLFA、CUE
磷組分、有機(jī)酸、有機(jī)氮組分
微生物量碳氮磷、同位素等
其他土壤、植物、水體等常規(guī)檢測(cè)指標(biāo)均可測(cè)定
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