背景：全球氣候變化導致生物多樣性的快速喪失并影響森林生態(tài)系統(tǒng)功能。然而，我們對跨生物多樣性梯度中多種生態(tài)系統(tǒng)功能的模式和驅(qū)動因子的理解仍然有限。
方法：本研究測量了亞熱帶幼林中多種生態(tài)系統(tǒng)功能(養(yǎng)分循環(huán)、土壤碳儲量、有機質(zhì)分解和植物生產(chǎn)力）對樹種豐富度（1、4、8、16和32）的響應(yīng)。
結(jié)果：樹種豐富度對養(yǎng)分循環(huán)、有機質(zhì)分解和植物生產(chǎn)力的影響可以忽略不計，但土壤碳儲量和生態(tài)系統(tǒng)多功能性隨著樹種豐富度的增加而顯著增加。線性混合效應(yīng)模型表明，土壤生物，特別是叢枝菌根真菌（AMF）和土壤線蟲，對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相對影響最大。結(jié)構(gòu)方程模型揭示了土壤微食物網(wǎng)中營養(yǎng)級相互作用下樹種豐富度對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的間接影響。即革蘭氏陽性菌對土壤線蟲豐度有顯著的負影響（自上而下效應(yīng)），而AMF生物量對土壤線蟲豐度有顯著的正影響（自下而上效應(yīng)）。
結(jié)論：本研究強調(diào)了多營養(yǎng)視角在闡明生物多樣性-多功能關(guān)系的重要性，尤其是保護良好土壤微食物網(wǎng)的功能以維持多種生態(tài)系統(tǒng)功能。
人為活動和相關(guān)的氣候變化引發(fā)了生物多樣性的嚴重下降，并對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)提供產(chǎn)生了影響。森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)有機物分解和植物生長，并支持有助于減緩全球氣候變化影響的養(yǎng)分循環(huán)和碳固存。多功能研究使我們能夠同時評估森林生態(tài)系統(tǒng)提供多種功能的能力，并提供與政策相關(guān)的建議。越來越多來自寒帶和溫帶森林的證據(jù)表明，生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在積極相關(guān)關(guān)系。然而，最近的研究強調(diào)了環(huán)境條件在形成BEFs關(guān)系中的重要性。因此，這種關(guān)系在物種相對貧乏的地區(qū)的發(fā)現(xiàn)是否可以轉(zhuǎn)移到物種豐富的亞熱帶森林地區(qū)，在很大程度上仍然是未知的。
雖然植物物種豐富度是生物多樣性最常用的指標，但當植物物種豐富度較高時，BEFs趨于平穩(wěn)。因此，了解不同生物多樣性指標對預測多變環(huán)境條件下的BEFs具有重要意義。由于生態(tài)位分配和微環(huán)境條件改變的影響，植物性狀的功能多樣性可能是比植物物種豐富度更有意義的預測因素。此外，系統(tǒng)發(fā)育多樣性也可能是生態(tài)系統(tǒng)功能互補性效應(yīng)的一個重要指標。越來越多研究表明，進化上遙遠的物種更有可能表現(xiàn)出生態(tài)位分化和表現(xiàn)出促進作用。此外，系統(tǒng)發(fā)育多樣性可以捕捉群落內(nèi)影響生態(tài)系統(tǒng)功能的物種相互作用，例如，通過表示與病原體和食草動物等更高營養(yǎng)水平的相互作用。然而，很少有研究同時評估亞熱帶樹木群落的分類、功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相對貢獻。
土壤生物的組成和豐富度是陸地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)鍵驅(qū)動因素，一項來自于全球的meta分析表明，自然和人工管理的樹種多樣性與土壤微生物、細菌和真菌的生物量水平呈正相關(guān)，這對土壤微生物驅(qū)動的生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。然而，不同營養(yǎng)層次的土壤生物類群在驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)多功能方面的相對重要性仍然存在很大的未知性。雖然土壤細菌和真菌在調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用已被廣泛記錄，但大多數(shù)研究忽略了更高營養(yǎng)水平的生物（如線蟲）對生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻，盡管它們在復雜的土壤微食物網(wǎng)中處于關(guān)鍵地位，并且與其他營養(yǎng)和功能類群類型相互作用。因此，將不同營養(yǎng)水平的生物整合到多功能性研究中，探討高營養(yǎng)水平生物通過營養(yǎng)相互作用對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響程度是十分必要的。
因此，本研究通過為期3年的野外實驗，旨在探明高度多樣化的亞熱帶森林中樹木多樣性(分類、功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性)的多個方面的生態(tài)系統(tǒng)多功能性(養(yǎng)分循環(huán)、土壤碳儲量、有機質(zhì)分解、植物生產(chǎn)力)的模式和驅(qū)動因素。并假設(shè)(1)增加樹木多樣性，特別是功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性，能夠促進生態(tài)系統(tǒng)的多功能性，原因在于增加了生態(tài)位互補性和改善微環(huán)境條件；(2)土壤微食物網(wǎng)具有更強的群落共存和調(diào)節(jié)效應(yīng)，能夠直接驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化。
1、生態(tài)系統(tǒng)多功能性
樹種豐富度對養(yǎng)分循環(huán)、有機質(zhì)分解和植物生產(chǎn)力沒有顯著影響（圖1）。相比之下，樹種豐富度顯著增加了生態(tài)系統(tǒng)多功能性，32種混合樹種的土壤碳儲量顯著高于四種混合樹種（p<0.05）（圖S3），此外，樹木物種豐富度對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響在包括或不包括單一栽培的模型之間沒有變化，表明當多樣性從4種增加到32種時，樹木多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有顯著影響。
圖1樹種豐富度對養(yǎng)分循環(huán)、碳儲量、有機質(zhì)分解、植物生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指標的影響。
2、與生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)的生態(tài)屬性
線性混合效應(yīng)模型表明，三組生態(tài)屬性，土壤生物對生態(tài)系統(tǒng)多功能的相對影響最大（圖2），其中線蟲和土壤含水率有積極的影響（p=0.004, p=0.014）而AMF有負面影響（p=0.011）（表1、圖2）。
養(yǎng)分循環(huán)與土壤微生物生物量呈正相關(guān)（p=0.026），與土壤真菌和AMF的生物量（p<0.001）和土壤pH（p=0.004）呈負相關(guān)(圖3;圖S4和S5)。土壤碳儲量與土壤線蟲的豐度呈正相關(guān)（p=0.032）。有機質(zhì)分解與SWC呈正相關(guān)（p=0.023；圖S4）。植物生產(chǎn)力與土壤微生物（p=0.027）、G?細菌（p=0.016）、真菌（p=0.011）、AMF（p<0.001）、土壤pH（p<0.001）和SWC（p=0.011）的生物量呈正相關(guān)。生態(tài)系統(tǒng)多功能性性與土壤線蟲豐度（p=0.004）和SWC（p=0.005）呈正相關(guān)。
表1生態(tài)系統(tǒng)特性對生態(tài)系統(tǒng)多功能的相對重要性的線性混合效應(yīng)模型
3、生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動因素
不同的樹木多樣性指標、分類學、功能和系統(tǒng)發(fā)育多樣性顯著降低了G+細菌和真菌的生物量（p<0.05；圖4）。結(jié)構(gòu)方程模型一致證實了G+細菌的功能性狀多樣性與生物量之間的負相關(guān)關(guān)系（圖5）。同時，AMF的生物量與土壤線蟲豐度呈正相關(guān)（自下而上效應(yīng)），G+細菌的生物量與土壤線蟲豐度呈負相關(guān)（自上而下效應(yīng)）。土壤線蟲的豐度反過來又顯著促進了生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。
圖4 土壤生物與樹木多樣性指標之間關(guān)系的線性回歸分析
圖5 樹木多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能的直接和間接影響的結(jié)構(gòu)方程模型