土壤微生物呼吸對(duì)變暖的敏感性（Q10）仍然是預(yù)測(cè)土壤向大氣碳排放的一個(gè)主要不確定來(lái)源，因?yàn)轵?qū)動(dòng)各生態(tài)系統(tǒng)Q10模式的因素是相互獨(dú)立評(píng)估的。本研究采用了來(lái)自各大洲和主要生物群落的332個(gè)地點(diǎn)的土壤，同時(shí)評(píng)估了全球Q10模式的主要驅(qū)動(dòng)因素。與生化難分解性、礦物質(zhì)保護(hù)、底物數(shù)量和環(huán)境因素相比，土壤微生物群落（即微生物生物量和細(xì)菌分類群）解釋了Q10值變化中的最大部分。提供了確鑿的證據(jù)表明土壤微生物群落在很大程度上主導(dǎo)了土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)變暖的響應(yīng)，因此在評(píng)估陸地碳—?dú)夂蚍答仌r(shí)需要明確考慮這一因素。

土壤碳（C）通過(guò)土壤異養(yǎng)群落的呼吸釋放到大氣中是導(dǎo)致大氣CO2增加的基本途徑。土壤呼吸每年釋放的二氧化碳大約是人為排放的五倍，這在很大程度上決定了陸地生態(tài)系統(tǒng)是碳源還是碳匯。土壤異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性（即土壤微生物呼吸隨著溫度上升10°C而增加的因素；Q10）是預(yù)測(cè)陸地C-氣候反饋水平的主要不確定性來(lái)源。生態(tài)系統(tǒng)和生物地球化學(xué)模型假設(shè)Q10為常數(shù)，盡管人們普遍認(rèn)為Q10隨溫度等環(huán)境條件而變化。然而，決定Q10在大空間尺度上變異性的非生物和生物因素的相對(duì)貢獻(xiàn)在很大程度上仍然未知。

解釋Q10模式的主要驅(qū)動(dòng)因素通?？紤]土壤微生物群、基質(zhì)數(shù)量、礦物保護(hù)、生化抗性和環(huán)境因素的影響。首先，土壤微生物組（即微生物生物量、豐富度和群落組成）是有機(jī)物分解的最終參與者，并隨著氣候變暖調(diào)節(jié)土壤碳流失的增加。其次，土壤有機(jī)C含量可能會(huì)限制微生物分解，因?yàn)橹挥挟?dāng)土壤C含量足夠大時(shí)，才會(huì)產(chǎn)生酶，以抵消生產(chǎn)成本(例如，土壤C含量低會(huì)限制微生物在生化機(jī)制方面的投入，從而使土壤碳流失減少)。?在這方面，底物的數(shù)量被認(rèn)為是全球Q10的基本預(yù)測(cè)因子(即在富碳土壤中，變暖引起的土壤C損失更高)。第三，礦物的物理化學(xué)保護(hù)機(jī)制，例如團(tuán)聚體和有機(jī)礦物結(jié)合的形成，可以抑制微生物接近C底物(即，假定未受保護(hù)的土壤有機(jī)質(zhì)是微生物容易獲得的C源)。第四， Arrhenius kinetic動(dòng)力學(xué)理論預(yù)測(cè)，低質(zhì)量底物(如芳香化合物和烷烴)的礦化比更不穩(wěn)定的底物(如多糖和酰胺)的礦化具有更高的Q10值，因?yàn)樗鼈兊幕罨芨摺?/span>最后，低pH值等環(huán)境因素會(huì)限制細(xì)菌的生長(zhǎng)速度，阻礙微生物的活動(dòng)，從而降低分解速度。然而，沒(méi)有研究同時(shí)評(píng)估了所有這些基本因素對(duì)解釋全球Q10模式的相對(duì)貢獻(xiàn)。此外，目前對(duì)Q10的全球評(píng)估是基于文獻(xiàn)匯編，本質(zhì)上依賴于非標(biāo)準(zhǔn)化的土壤采樣、培養(yǎng)和呼吸方法(例如土壤呼吸數(shù)據(jù)庫(kù))。因此，對(duì)支撐Q10的不同因素進(jìn)行全球標(biāo)準(zhǔn)化評(píng)估，對(duì)于減少與土壤C周轉(zhuǎn)的生物地球化學(xué)預(yù)測(cè)和未來(lái)凈溫室氣體排放預(yù)測(cè)相關(guān)的不確定性至關(guān)重要。

本研究對(duì)全球土壤Q10的主要驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行了同步評(píng)估。為此，在29個(gè)國(guó)家的332個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化的全球土壤調(diào)查(圖1)，包括廣泛的氣候條件(例如，年平均溫度(MAT)從- 7°C到30°C)、植被類型(例如，從草原到森林)和土壤性質(zhì)(例如，土壤有機(jī)碳(SOC)范圍從0.44到378.10 g C / kg土壤)。利用這些土壤，在4種溫度(0°C、10°C、20°C和30°C)下進(jìn)行了10 h的室內(nèi)增溫實(shí)驗(yàn)，同時(shí)評(píng)估了解釋Q10的基本非生物因子和生物因子的貢獻(xiàn):(1)生物化學(xué)惰性(烷烴、芳烴、多糖和酰胺)，(2)礦物保護(hù)(顆粒有機(jī)碳 (POC):礦物相關(guān)有機(jī)碳 (MAOC)比例)，(3)土壤碳含量(即底物數(shù)量的代用物)和(4)土壤微生物組(微生物生物量、豐富度和細(xì)菌、真菌和原生生物的群落組成)。研究還考慮了收集土壤的采樣地點(diǎn)的環(huán)境因素(如氣候因素、土壤性質(zhì)、植被、緯度和經(jīng)度)的變化。方差膨脹因子分析表明，這些驅(qū)動(dòng)因素缺乏多重共線性。

圖1?土壤呼吸溫度敏感性的全球土壤調(diào)查(Q10)。黑點(diǎn)表示所調(diào)查生態(tài)系統(tǒng)的地理分布(n = 332)。

Q10的全球分布呈右偏態(tài)(圖2a)，不同的Q10值隨生態(tài)系統(tǒng)類型而變化。作為Q10的預(yù)測(cè)因子，土壤微生物組(即微生物生物量、細(xì)菌、真菌和原生生物的豐富度和群落組成)比生化抵抗性、礦物質(zhì)保護(hù)和底物數(shù)量更重要(圖2b)。特別是，微生物生物量、豐富度和微生物群落組成的共同作用占Q10解釋變化的49%(圖2c)，而C含量、生化抗逆性、礦物保護(hù)和環(huán)境因素合計(jì)占21%。我研究結(jié)果還表明，Q10的很大一部分變化是由多個(gè)因素之間的相互作用造成的(30%)，這表明生態(tài)環(huán)境影響了生物群系間Q10的變化(圖2)。綜上所述，研究分析提供了全球性的經(jīng)驗(yàn)證據(jù)，表明在氣候變暖下，土壤微生物組對(duì)Q10變化的解釋是短期(生化惰性)和長(zhǎng)期(礦物保護(hù))土壤C持久性機(jī)制的兩倍以上。

獨(dú)立隨機(jī)森林分析進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了土壤微生物作為Q10驅(qū)動(dòng)因素的關(guān)鍵作用(圖2d)，結(jié)果表明，土壤微生物生物量和Q10相關(guān)細(xì)菌類群的比例是決定觀察到的Q10全球格局的關(guān)鍵因素。這些結(jié)果進(jìn)一步表明，盡管碳礦化是大多數(shù)微生物群的一種通用功能，但其溫度敏感性受到少數(shù)類群的控制。例如，在土壤中典型存在的數(shù)千種細(xì)菌分類群中，只有151種和24種細(xì)菌分類群分別與Q10呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。使用兩種不同的方法來(lái)交叉驗(yàn)證結(jié)果，根據(jù)最豐富的微生物類群(ASVs)估算微生物群落組成，而不考慮它們與Q10的關(guān)系，仍然發(fā)現(xiàn)細(xì)菌群落組成與Q10值之間存在很強(qiáng)的關(guān)系。

結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)一步說(shuō)明了在考慮了氣候、植被或土壤性質(zhì)等重要生態(tài)驅(qū)動(dòng)因素后，土壤Q10與土壤微生物生物量之間的直接關(guān)聯(lián)。此外，微生物生物量、與Q10相關(guān)的細(xì)菌類群比例和底物數(shù)量與土壤Q10之間存在密切聯(lián)系(圖3和圖4)。這表明，在北半球寒冷地區(qū)富含碳的土壤中，在變暖的情況下，碳的損失明顯加快?？傊?，這些結(jié)果支持使用基于微生物特性的方法來(lái)改善變暖世界的生物地球化學(xué)預(yù)測(cè)。

研究結(jié)果還指出，底物數(shù)量和生化惰性對(duì)土壤Q10起著重要作用，盡管與微生物特征相比相對(duì)較小(圖2c)。此外，研究還量化了環(huán)境因素在控制Q10中的相對(duì)重要性，發(fā)現(xiàn)土壤pH(細(xì)菌和真菌群落組成的主要調(diào)節(jié)因子)、MAT(全球土壤呼吸的主要控制因子)和緯度(低MAT導(dǎo)致高緯度地區(qū)大量的碳積累)都是重要的預(yù)測(cè)因子(圖2d)。研究表明重要環(huán)境因素(土壤特性、植被和氣候參數(shù))之間相互作用的重要性，也揭示了土壤微生物組是驅(qū)動(dòng)全球生物群系土壤Q10的關(guān)鍵因素。先前的研究也表明，在確定控制Q10短期反應(yīng)的主要因素(例如，生化惰性、礦物質(zhì)保護(hù)或微生物群落的生態(tài)策略)方面存在差異，這可能是由于缺乏對(duì)多個(gè)預(yù)測(cè)因子的相對(duì)貢獻(xiàn)的同時(shí)評(píng)估。研究同時(shí)評(píng)估多個(gè)Q10驅(qū)動(dòng)因素，并且在站點(diǎn)之間進(jìn)行直接比較(即使用相同的方法分析土壤樣本)。這些結(jié)果支持了土壤Q10受多種驅(qū)動(dòng)因素控制的理論，同時(shí)強(qiáng)調(diào)了土壤微生物組在解決土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)時(shí)是主要驅(qū)動(dòng)因素。

圖2?土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的分布和預(yù)測(cè)因子。a,?Q10全球分布直方圖。B，Q10變異的影響因素的方差分解。c，隨機(jī)森林分析結(jié)果，顯示了不同驅(qū)動(dòng)因素在Q10預(yù)測(cè)中的相對(duì)重要性。

圖3?不同生態(tài)系統(tǒng)類型土壤呼吸(Q10)值的驅(qū)動(dòng)因子與溫度敏感性的相關(guān)性。

圖4 土壤呼吸溫度敏感性的主要驅(qū)動(dòng)因素(Q10)。

就像所有的生態(tài)學(xué)研究一樣，本研究分析也有局限性，在未來(lái)的實(shí)驗(yàn)中應(yīng)該加以考慮。例如，本研究采用短期孵育(10小時(shí))防止了長(zhǎng)期孵育中可能嚴(yán)重影響土壤異養(yǎng)呼吸溫度敏感性的不穩(wěn)定C底物的消耗，但無(wú)法量化生長(zhǎng)緩慢的休眠細(xì)菌和真菌群落的貢獻(xiàn)。重要的是，土壤微生物組解釋了短期(10小時(shí))和長(zhǎng)期(1、2和3周)培養(yǎng)中Q10變化的最大部分，土壤微生物生物量仍然是驅(qū)動(dòng)土壤Q10的最重要因素。進(jìn)一步的研究還應(yīng)考慮酶動(dòng)力學(xué)參數(shù)、微生物生活史策略以及解釋微生物生物量和組成對(duì)Q10影響的機(jī)制，以解釋本研究工作背后的更具體因素。此外，我們強(qiáng)調(diào)需要監(jiān)測(cè)環(huán)境因素(例如，土壤濕度和植物生產(chǎn))，這些因素可以調(diào)節(jié)實(shí)際環(huán)境中的微生物反應(yīng)，從而全面了解土壤C循環(huán)對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

土壤C對(duì)變暖的響應(yīng)仍然是全球C循環(huán)中最大的不確定性之一。本研究闡明了Q10的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素(即生化惰性、底物數(shù)量、礦物保護(hù)、氣候參數(shù)和土壤性質(zhì))的相對(duì)重要性，并強(qiáng)調(diào)了土壤微生物組作為響應(yīng)變暖時(shí)土壤C向大氣損失的主要驅(qū)動(dòng)因素的重要作用。我們的研究結(jié)果進(jìn)一步表明，土壤微生物群落的生物量和群落組成(重點(diǎn)是細(xì)菌類群)是調(diào)節(jié)土壤Q10全球格局的最重要因素，這表明在地球系統(tǒng)模型中應(yīng)考慮這兩個(gè)因素。與生化惰性不同，微生物生物量?jī)H作為活碳庫(kù)包含在某些模型中，而土壤微生物組的群落組成不包括在這些模型中。

雖然經(jīng)常被忽視，但本研究提供了全面的證據(jù)，證明土壤微生物群落具有地球尺度的影響。因此，必須對(duì)微生物指標(biāo)進(jìn)行建模，并將其納入更大規(guī)模的預(yù)測(cè)模型，以減少在預(yù)測(cè)人為氣候變暖導(dǎo)致的土壤碳損失幅度時(shí)的巨大不確定性。因此，給科學(xué)家、政策制定者和相關(guān)組織的啟示是明確的：我們需要制定在全球范圍內(nèi)監(jiān)測(cè)和保護(hù)土壤微生物群的政策，因?yàn)樗诤艽蟪潭壬峡刂屏藲夂蜃兣瘞?lái)土壤碳損失。