植物光合產(chǎn)物碳（C）分配至地下后，可與菌根真菌交換養(yǎng)分，也可作為根際沉積進(jìn)入土壤，通過微生物礦化有機(jī)質(zhì)（SOM）為植物提供養(yǎng)分。然而，水分和氮（N）有效性如何影響根際C分配（包括叢枝菌根真菌，共生體和根際沉積物）仍不明確。本研究使用13CO2脈沖標(biāo)記實(shí)驗(yàn)來評估澳大利亞草地干旱和N添加對地下土壤和根的13C分配的影響，并檢驗(yàn)了他們與叢枝菌根（AMF）定殖（Mycorrhizal colonization）間的關(guān)系。還驗(yàn)證了AMF與前期研究報道的根呼吸和根際沉積物分解之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱均降低了分配至土壤和根系的過量13C的絕對量，可能是由光合C固定較少導(dǎo)致。相反地，干旱導(dǎo)致更多比例的過量13C分配到了土壤，而不是根系生物量中，說明更多的C分配到根際沉積和用于AMF生長與菌絲延伸。然而，與干旱不添加N 的處理相比，N添加與干旱的效應(yīng)相反。具體地，N添加導(dǎo)致更大比例的過量C分配到根系，而更少分配于土壤，這與更高的土壤N和磷（P）有效性，根生物量和根尖數(shù)增加一致。說明養(yǎng)分限制的緩解促進(jìn)了植物將相對多的C投資于根系生長和根系形狀調(diào)節(jié)，而較少的C投資于根際沉積和菌根共生。菌根定殖與根沉積分解速率呈負(fù)相關(guān)，而與根系生物量和根系呼吸中過量的13C均呈正相關(guān)，表明菌根共生與根際沉積之間可能存在C分配的權(quán)衡。綜上所述，該草地的地下C分配可以通過菌根定殖介導(dǎo)，受水分和養(yǎng)分有效性的強(qiáng)烈影響。

超30%的光合固定C可能被分配至地下用于植物養(yǎng)分獲取的C投資，盡管這因樹種，生長階段和環(huán)境條件而異。地下C投資可與菌根真菌交換養(yǎng)分，但也能通過細(xì)根沉積在根際，被稱為根際沉積（包括活根，根共生體，衰老和死亡根系流失的化合物），可能誘導(dǎo)微生物礦化并釋放封鎖在SOM中的養(yǎng)分。C向菌根的分配是植物通過菌絲網(wǎng)絡(luò)維持養(yǎng)分吸收和在干旱或養(yǎng)分限制等脅迫環(huán)境下生存十分重要的過程，其中，AMF是最常見的類型。根際沉積通過促進(jìn)土壤微生物周轉(zhuǎn)和SOM分解導(dǎo)致養(yǎng)分活化。因此，菌根共生和根際沉積均消耗了光合固定C，并且越來越多的證據(jù)表明這兩個基本過程相互作用影響了地下C分配。根際沉積可以通過減少菌絲延伸和根系感染的信號分子增加AMF定殖，或者通過直接固定土壤P減少定殖。而菌根真菌能將光合C直接轉(zhuǎn)移到土壤細(xì)菌或者在增加根際凈沉積以減少C分配給根系生長。由于這些復(fù)雜的相互作用，植物C分配至菌根和根際沉積的過程變得不可預(yù)知，并限制了對植物C分配和土壤養(yǎng)分供應(yīng)之間關(guān)系的機(jī)理性理解。氣候變化導(dǎo)致的干旱被預(yù)測將在許多生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生，并導(dǎo)致植物光合作用和生產(chǎn)力下降。由于光合產(chǎn)物較少，在地下易位，干旱還可減少AMF定殖和根沉積物，這需要耗費(fèi)大量能量，但對植物抗逆和養(yǎng)分獲取是必需的。此外，干旱還可以通過降低土壤中養(yǎng)分（尤其是P）在較低土壤水分水平下的可移動性，直接降低植物的養(yǎng)分可利用性。N和P元素廣泛制約著大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中的植物生長，它們與干旱相互作用，調(diào)節(jié)植物C向菌根真菌和根際沉積的分配。例如，N添加導(dǎo)致更高的植物光合產(chǎn)物C和根生物量，進(jìn)而刺激了微生物分解，盡管這也取決于根際沉積物的質(zhì)量。然而，N添加后加劇P的缺乏，促進(jìn)菌根定殖，導(dǎo)致更多比例的C分配給菌根真菌，從而提高菌絲延伸的潛力，營養(yǎng)和水分的獲取。因此，較高的定殖率和底物C分配，加上升高的菌根組織N濃度，能誘導(dǎo)更高的根呼吸。然而，也有不同的情況，N添加沒有消耗C來維持菌根共生而是直接從土壤獲取N，從而導(dǎo)致菌根定殖減少。因此，為了優(yōu)化生長，如果水分和P限制脅迫下C缺乏，植物可以將更多比例的光合C分配給根際沉積或菌根共生。

該研究團(tuán)隊(duì)開發(fā)了一種新的13CO2脈沖標(biāo)記技術(shù)，使之可以從草地完整的植物-土壤核心中將土壤呼吸分離為根系呼吸，根際沉積物分解和SOM分解。在其前期的研究中發(fā)現(xiàn)干旱顯著減少了根際沉積物的分解，而N添加增加了根系呼吸。該研究進(jìn)一步探究了干旱和N添加對植物地下光合C分配的影響以及與菌根定殖的關(guān)系。

1.干旱降低了由于植物光合作用和生產(chǎn)力降低而分配給根系生物量和土壤的C的絕對量，但促進(jìn)了AMF定殖，增加了分配至根系呼吸和土壤C的比例，而N添加抵消了干旱效應(yīng)。

2. AMF定殖與根沉積物分解呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明AMF在調(diào)控地下植物C分配策略中的強(qiáng)大作用，以及在菌根共生與根際沉積物之間C分配的潛在權(quán)衡。

結(jié)果1：植物生物量、土壤有效養(yǎng)分、菌根定殖及微生物生物量中13C含量

1、干旱降低了植物地上生物量，而N添加則相反。

2、土壤有效N在干旱和N添加處理下均呈增加趨勢。

3、N添加降低土壤有效P。AMF定殖率在干旱處理下降低而在N添加處理下增加。

4、微生物生物量中過量的13C與AMF定殖率呈現(xiàn)一致趨勢。

S1. 施氮( N )和干旱( D )對( a )脈沖標(biāo)記后2天的地上生物量、( b )土壤有效N和( c )土壤有效P的影響，脈沖標(biāo)記后2、4和7天平均取樣。

圖1. 氮添加（N）和干旱（D）對（A）叢枝菌根真菌（AMF）定殖率和（B）MBC中過量13C（13C-MBC）的影響。

結(jié)果2：植物C分配格局

1、干旱導(dǎo)致植物-土壤系統(tǒng)中總的過量13C（包括地上部、根和土壤）顯著降低，而N添加具有相反的效應(yīng)。

2、地上部和根系以及N添加的土壤過量13C隨干旱而減少。

3、N添加下植物-土壤系統(tǒng)總過量13C的增加，多是由于地上部13C增加所致。

4、干旱不施N的處理降低了分配給根系的13C比例，增加了分配給土壤的13C比例。

圖2. 脈沖標(biāo)記后第2天，施氮（N）和干旱（D）對地上部、根系和土壤（B）中的絕對量（A）和過量13C比例的影響。

結(jié)果3：根系形態(tài)

SRL和SRA隨著干旱（尤其是無N添加）而降低。干旱增加了LWARD，N處理的干旱效應(yīng)略顯著。干旱在無N添加時有減少根尖數(shù)的趨勢，但在N添加時顯著增加了根尖數(shù)。

圖3.（A） 干旱（D）和氮（N）條件下的比根長（SRL），（B）比根面積（SRA），（C）長度加權(quán)平均根徑（LWARD）和（D）根尖數(shù)。

結(jié)果4：菌根定殖與各變量的相關(guān)關(guān)系

菌根定殖與不干旱時的根沉積分解速率呈負(fù)相關(guān)，但與根系呼吸呈正相關(guān)，13C分配到土壤和根系的所有4個處理組合。13C分配到土壤和根系的相對比例呈負(fù)相關(guān)。菌根定殖與分配給土壤微生物生物量的過量13C的絕對量正相關(guān)。

圖4. 菌根定殖率與（A）根際沉積分解速率（Rhizo-CO2）、（B）根呼吸速率及（C）土壤和（D）根中絕對過量13C的關(guān)系。

圖5. 干旱和N添加處理下分配給根系和土壤的C占地下C分配總量的比例。

綜上所述，根際碳分配受干旱和氮添加影響。菌根定殖可以強(qiáng)烈地影響植物的C分配策略，與自由生活的微生物合作進(jìn)行養(yǎng)分獲取，并有助于將植物C分配到根系和根系呼吸。