摘要：
微生物殘體在土壤有機碳（SOC）積累中起重要作用。然而，從凋落物到礦物土壤，微生物殘體碳（C）濃度及其對有機碳固存的貢獻，以及影響殘體碳積累的因素尚不清楚。為了解決該問題，我們在黃土高原櫟林凋落物-礦物土壤剖面上開展了微生物殘體碳的組成分布特征及其對SOC固存貢獻的研究。本研究基于微生物細胞壁的生物標志物氨基糖來估計微生物殘體C濃度。結(jié)果表明，從Oi1層到Oa層，微生物殘體C增加，而從Ah1層到AB層微生物殘體C減少。微生物殘體C在凋落物-礦物土壤界面的累積量最高（Oa層總微生物殘體量為39.5 Mg ha?1, Ah1為22.8 Mg ha?1)。從Oi1到Ah2，總微生物殘體C對SOC的貢獻增加。其中，總微生物殘體C平均分別占Ah1、Ah2和AB層櫟林礦質(zhì)層SOC的40.7%、47.7%和37.0%。從凋落物到礦質(zhì)土壤，真菌與細菌殘體C的比值逐漸降低，說明相對較高的細菌殘體C在較深層凋落物和較上層礦質(zhì)土壤的積累更多。真菌和細菌殘體C隨活性有機C, 氮（N）和活性無機磷（P）的增加而增加，說明可溶性營養(yǎng)物質(zhì)的增加導(dǎo)致微生物生物量的增加，進而導(dǎo)致更高的微生物殘體C積累。綜上，我們的研究結(jié)果表明，微生物對C或N的需求影響了可溶性營養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量，并進一步導(dǎo)致微生物殘體C分解或積累的變化。
關(guān)鍵詞：
氨基糖，土壤有機碳固存，凋落物-礦物土壤剖面，化學(xué)計量學(xué)，櫟林，黃土高原
研究背景：
越來越多的研究證據(jù)表明微生物殘體是SOC的一個主要組成部分，在很多研究案例中微生物殘體占SOC的50%以上。以往研究案例表明，在三年的凋落物分解實驗中，只有不到三分之一的植物有機組分進入土壤，通過植物殘體的物理轉(zhuǎn)移和微生物殘體C的續(xù)埋效應(yīng)增加了SOC積累。然而，森林凋落物-土壤剖面中微生物殘體的變化仍不清楚。該領(lǐng)域的研究能幫助我們更好地理解在野外凋落物分解過程中，微生物殘體C是如何從枯死葉片進入土壤的。
環(huán)境條件和微生物營養(yǎng)需求對殘體再循環(huán)有強烈影響。環(huán)境中C, N的高有效性促進了微生物殘留物的積累。例如，營養(yǎng)豐富的環(huán)境中，微生物群落采用高產(chǎn)策略促進生長，從而加速殘體積累。相反，在養(yǎng)分限制的條件下，采用營養(yǎng)獲取策略的微生物群落限制殘留物的產(chǎn)生和積累。因此，微生物對C, N的需求和環(huán)境C, N有效性可能會影響微生物殘留物的積累和分解，因為微生物C/N/P化學(xué)計量學(xué)取決于土壤或凋落物中的養(yǎng)分有效性。相比礦質(zhì)土壤或凋落物的總養(yǎng)分，土壤或凋落物中的活性養(yǎng)分(如活性C、N和P)及其C/N/P比更多變，但更接近土壤微生物的化學(xué)計量學(xué)。微生物殘體是一種重要的N資源，有助于緩解過量活性C輸入下的微生物N的缺乏，這是一種比從不易分解的SOM中獲取N更有效的微生物策略。然而，可溶性有機營養(yǎng)元素與微生物殘體形成和積累的關(guān)系尚不清楚。因此，本研究探討了黃土高原櫟林凋落物-礦物土壤剖面中微生物殘體的分布；微生物和可溶性養(yǎng)分C/N/P化學(xué)計量特征對微生物殘體及其對有機碳固存的貢獻。
科學(xué)問題：
(1)凋落物層和礦質(zhì)土壤中微生物C/N/P的化學(xué)計量特征和微生物內(nèi)穩(wěn)態(tài)變化程度如何?
(2)從凋落物到礦質(zhì)土壤，微生物殘體濃度及其對土壤有機碳積累的貢獻是如何變化的?
(3)影響微生物C/N/P化學(xué)計量學(xué)和殘體積累的關(guān)鍵因素是什么？
主要結(jié)果：
1. 微生物生物量C/N/P化學(xué)計量學(xué)
凋落物總N、LOC和LON隨凋落層深度的增加而增加，Oe和Oa層最高（圖2b，2d，2e）。凋落物MBC和MBN不隨凋落物層深度增加而下降（圖2g，2h）。盡管凋落物層和礦質(zhì)土層的C/N、C/P和活性的有機C/N隨深度增加而降低（表1），但在凋落物層（從Oi1到 Oe層）和礦質(zhì)土層（從Ah1 到AB層），微生物幾乎分別保持了恒定的生物量C/N比（表1）。
表1 凋落物和礦質(zhì)土壤C/N/P化學(xué)計量特征、活性有機/無機物特征和微生物生物量特征。數(shù)值以平均值±標準誤差(SE)表示。
圖2 凋落物-礦質(zhì)土壤剖面中C、N、P含量、活性有機/無機物質(zhì)含量和土壤中微生物量。數(shù)值以平均值±標準誤差(SE)表示。OC：有機碳; TN：總氮；TP：總磷；LOC：活性有機碳；LON：活性有機氮；LIP：活性無機磷；MBC：微生物生物量碳；MBN：微生物量氮；MBP：微生物生物量磷。
2.微生物殘體C儲量及其對SOC固存的貢獻
凋落物層中真菌和細菌殘體C儲量隨凋落物層深度增加而增加（圖3），分別從8.1增加到35.4 Mg ha-1，從0.4增加到4.1 Mg ha-1（圖3a，3b）。相反，礦質(zhì)土壤層中真菌和細菌殘體C儲量從Ah1層到AB層降低（圖3）。從凋落物到礦質(zhì)土壤，真菌殘體C和細菌殘體C的比值降低（圖3c）。凋落物層和礦質(zhì)土壤層界面具有最高的微生物殘體C積累。
從凋落物層到礦質(zhì)土壤層，總微生物殘體C對總SOC的占比增加（圖3d）。具體表現(xiàn)為，在Ah1層，Ah2層和AB層中，總微生物殘體C占比分別為40.7%，47.7%和37.0%。
圖3 在凋落物-礦質(zhì)土壤剖面上，真菌殘體C儲量（a）、細菌殘體C儲量（b）、真菌/細菌殘體C比值（c）和微生物殘體C總量對SOC的貢獻（d）。數(shù)值以平均值±標準誤（SE）表示。總微生物殘體C以真菌殘體C和細菌殘體C的總和表示，總微生物C占SOC的比例代表微生物殘體C對SOC固存的貢獻。
3.影響微生物C/N/P化學(xué)計量學(xué)和殘體的因素
RDA分析結(jié)果表明在凋落物層中MBC, MBN, MBC/MBP, 和MBN/MBP與LOC, LON, LOC/LIP和LON/LIP顯著相關(guān)（圖4a）。具體表現(xiàn)在凋落物層中LOC/LIP, LOC, LON/LIP 和LON是解釋上述變量的重要因素，表明微生物量及其化學(xué)計量學(xué)的變化由可溶性養(yǎng)分及其化學(xué)計量學(xué)所驅(qū)動。
RDA分析結(jié)果表明凋落物總C, N, P及其可溶性形態(tài)和化學(xué)計量比解釋了微生物殘體的主要變異（圖4c，4d）。不考慮凋落物總C, N, P水平及其比率，活性有機C, N和無機P水平及其化學(xué)計量學(xué)是影響氨基糖和微生物殘體C的主要因素。TN和MBN是驅(qū)動礦質(zhì)土壤中氨基糖和微生物殘體C變化的主要因子（圖4d）。凋落物和礦質(zhì)土壤中的活性有機C, N和無機P及其化學(xué)計量學(xué)在改變氨基糖和微生物殘體C上發(fā)揮重要作用（圖4c，4d）。具體表現(xiàn)為，凋落物和礦質(zhì)土壤中的LOC/LIP和LON/LIP與真菌細菌殘體C以及總微生物殘體C呈正相關(guān)。只有凋落物中的LOC/LON和真菌細菌殘體C以及總微生物殘體C呈負相關(guān)。此外，真菌細菌殘體C和總微生物殘體C隨可溶性C, N和P增加而增加（圖5）
圖4 RDA分析顯示了凋落物（a）或礦質(zhì)土壤（b）中C、N、P、活性有機/無機物質(zhì)及其化學(xué)計量學(xué)對微生物生物量C、N、P及其化學(xué)計量學(xué)的影響。RDA軸1和軸2對凋落物層微生物生物量C、N、P及其化學(xué)計量學(xué)的貢獻率分別為58.8%和2.95%，對礦質(zhì)土壤微生物生物量C、N、P及其化學(xué)計量學(xué)的貢獻率分別為78.8%和12.5%.
圖5 活性有機C，N和活性無機P與真菌殘體C，細菌殘體C和總微生物殘體C之間的關(guān)系。LOC，活性有機碳；LON，活性有機氮；LIP，活性無機磷。
結(jié)論
研究結(jié)果表明真菌殘體C，細菌殘體C和總微生物殘體C隨凋落物層深度增加而增加，隨礦質(zhì)層深度增加而降低。在凋落物層和礦質(zhì)層交界面微生物殘體C積累量最高，這歸因于高濃度的可溶性養(yǎng)分，進一步導(dǎo)致了更高的微生物殘體積累。盡管真菌殘體C濃度，細菌殘體C濃度和總微生物殘體C濃度從凋落物層到礦質(zhì)層是降低的，但是總微生物殘體C對SOC的貢獻增加。此外，微生物受活性有機C或N水平的影響，而活性有機C和N的缺乏可能導(dǎo)致微生物殘體的分解。因此，微生物對C或N的需求影響可溶性養(yǎng)分水平，而可溶性養(yǎng)分水平的上下波動導(dǎo)致微生物殘體C在分解或積累之間變化。在森林凋落物-礦質(zhì)土壤剖面中，可溶性養(yǎng)分水平和微生物對它們的利用可能對理解微生物殘體C的積累/分解及其對SOC固存的貢獻至關(guān)重要。