微生物殘?bào)w在土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)的形成中起著重要作用，但微生物性狀如何影響殘?bào)w積累和SOM持久性尚不清楚。通過將微生物生物標(biāo)志物和基因組學(xué)方法相結(jié)合，測試了亞熱帶原生森林(約70年)和次生林(約30年)微生物生活史策略和殘?bào)w積累是否不同。研究發(fā)現(xiàn)，次生林的微生物殘?bào)w濃度明顯高于原生林，并與幾個(gè)豐富的微生物類群密切相關(guān)。

生存在資源豐富的次生林中的微生物群落也與高生長量和土壤有機(jī)碳積累(通過殘?bào)w累積)有關(guān)，而營養(yǎng)有限的原生林主要是采用資源獲取策略的微生物為主。因此，認(rèn)為微生物生活史特征可以用來聯(lián)系微生物群落組成和代謝過程與有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)和轉(zhuǎn)化。

微生物對(duì)有機(jī)碳(C)的分解和土壤中微生物之間的平衡決定了陸地光合作用下碳循環(huán)的速度和效率。盡管活的微生物生物量只占土壤有機(jī)碳(SOC)的2-4%，但微生物的死生物質(zhì)可以在地下形成相當(dāng)大的殘?bào)w碳庫。最近的理論和經(jīng)驗(yàn)證據(jù)表明，微生物殘?bào)w占有機(jī)碳的80%，它們通過與礦物表面的物理化學(xué)聯(lián)系或在土壤團(tuán)聚體中累積而持續(xù)存在于環(huán)境中。雖然一些研究表明，不同的微生物類別可以影響殘?bào)w濃度——例如，革蘭氏陽性菌比革蘭氏陰性菌產(chǎn)生更多的細(xì)菌——但微生物生理學(xué)和群落動(dòng)力學(xué)在多大程度上調(diào)節(jié)殘?bào)w的產(chǎn)量和SOC循環(huán)仍不清楚。

微生物類群決定了微生物群落的組成和功能屬性，在有機(jī)碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。微生物群落利用多種生活史策略，組織和構(gòu)建它們對(duì)資源可用性和環(huán)境條件變化的響應(yīng)。根據(jù)分類單元的功能屬性，提出了幾種分類系統(tǒng)。

一種常見的框架將微生物類群分為兩類:富營養(yǎng)菌和寡營養(yǎng)菌，前者生活在營養(yǎng)豐富的環(huán)境中，以快速生長和繁殖速度為特征;后者生活在營養(yǎng)貧乏的環(huán)境中，將資源集中于獲取能量和生存?；诂F(xiàn)場和實(shí)驗(yàn)室的調(diào)查表明，雙池連續(xù)體可能過于簡單，特別是當(dāng)應(yīng)用于真菌群落時(shí)。在此基礎(chǔ)上，還提出了適應(yīng)于植物生態(tài)學(xué)的高生長產(chǎn)量-資源獲取-脅迫耐受性(Y-A-S)框架和存在競爭者-脅迫耐受性-雜草(C-S-R)框架（圖1）。這些框架可能有助于預(yù)測微生物生長和資源獲取之間的權(quán)衡如何影響微生物殘?bào)w和有機(jī)碳循環(huán)的命運(yùn)。在該研究中將這些框架應(yīng)用于亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群落，這些生態(tài)系統(tǒng)具有相似的土壤和氣候特性，但管理歷史過程不同。

人為干擾，特別是森林砍伐，導(dǎo)致原生林的持續(xù)減少和SOC的周轉(zhuǎn)。因此，次生林在改善土壤功能、增加土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、恢復(fù)微生物群落結(jié)構(gòu)和功能方面具有重要作用。利用微生物生態(tài)學(xué)方面的研究進(jìn)展，研究了亞熱帶原生林和次生林凋落物與土壤化學(xué)性質(zhì)、基質(zhì)質(zhì)量、微生物殘?bào)w組成和微生物群落特征之間的關(guān)系。使用互補(bǔ)的方法——包括微生物組分析(即DNA測序)來表征微生物的分類組成和生物標(biāo)志物分析(即氨基糖)來量化微生物殘?bào)w濃度——來測試微生物生活史特征是否影響SOC的分子特征和循環(huán)。假設(shè)次生林中較高的資源可用性選擇了采用快速生長-低產(chǎn)量策略的微生物群落，并通過將凋落物C轉(zhuǎn)化為微生物殘?bào)w來加速SOC轉(zhuǎn)化。

圖1不同微生物生活史性狀對(duì)殘?bào)w產(chǎn)量影響的概念模型

1.原生林和次生林土壤中資源有效性影響殘?bào)w積累

次生林凋落物氮和土壤總氮濃度極顯著高于原生林。次生林凋落物C和凋落物C:N值分別比原生林低1.1倍和1.4倍。次生林底物質(zhì)量較高，凋落物碳水化合物和土壤脂肪官能團(tuán)相對(duì)豐度較高。這些發(fā)現(xiàn)與中國各地次生林和原生林的報(bào)告相似，表明次生林在受到干擾后重新生長時(shí)，會(huì)積累更多的有機(jī)質(zhì)和土壤C。此外還發(fā)現(xiàn)次生林的總MBC是原生林的1.5倍，真菌和細(xì)菌殘?bào)wC濃度也是如此。高質(zhì)量的地上凋落物(以較低的凋落物C:N和木質(zhì)素和碳水化合物比率為代表)通過微生物循環(huán)持續(xù)轉(zhuǎn)化為地下土壤C(較低的土壤C:N和芳香和脂肪族C比率，SOC和DOC濃度有所升高)，這表明較年輕的森林促進(jìn)了微生物的有效生長和SOM的儲(chǔ)存。微生物群落組成的差異不能歸因于土壤pH值，不同森林類型的土壤pH值相似。

?巢式混合效應(yīng)模型表明，以氨基糖為代表的土壤微生物殘?bào)w受森林類型影響顯著（圖2）。次生林中微生物殘?bào)wC(包括真菌和細(xì)菌及其總和)濃度顯著高于原生林。次生林中相對(duì)豐富的凋落物碳水化合物、SOC、TN、DOC和土壤脂肪族C官能團(tuán)也與較高的微生物生物量呈正相關(guān)。這些結(jié)果表明，資源利用率高的土壤(較低的土壤C:N和較高質(zhì)量的凋落物基質(zhì))可能會(huì)提高微生物的生長效率和地下微生物物的積累。相比之下，高碳氮比和更多芳香族有機(jī)碳的土壤需要微生物群落將能量從合成代謝生長和生物量生產(chǎn)轉(zhuǎn)移到資源獲取和潛在的有機(jī)碳周轉(zhuǎn)（圖3）。

圖2原生和次生林土壤微生物殘?bào)wC (a)??和微生物殘?bào)w對(duì)土壤有機(jī)碳(b)的貢獻(xiàn)。

?圖3主成分分析

2.基于微生物特征的框架有助于解釋微生物殘?bào)w的命運(yùn)

微生物類群采用不同的生活史策略，對(duì)有機(jī)質(zhì)分解率和有機(jī)碳持久性有不同的影響。因此，將微生物不可思議的多樣性分配到基于離散生活史特征的預(yù)測框架中，可以提高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)能力和從環(huán)境干擾中恢復(fù)的理解。研究了不同微生物類群的相對(duì)豐度，并預(yù)測了生活史特征如何通過形成土壤有機(jī)碳產(chǎn)生和持久性基礎(chǔ)的殘?bào)w途徑影響能量轉(zhuǎn)移。研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌和真菌殘?bào)w與真菌和細(xì)菌總生物量呈正相關(guān)，這在許多研究中都有報(bào)道。此外，發(fā)現(xiàn)微生物殘?bào)w主要與優(yōu)勢微生物類群相關(guān)，而非稀有微生物類群（圖3），表明關(guān)鍵微生物類群控制著土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)途徑，并通過死生物質(zhì)和其他代謝殘?bào)w的沉積向森林土壤傳遞典型的特征。使用主成分分析，我們發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)集中大約42%的方差可以用前兩個(gè)軸解釋。從次生林中采集的樣品具有較高的微生物生物量和殘?bào)wC濃度，并與某些微生物的相對(duì)豐度相關(guān)（圖3）。這些結(jié)果表明，微生物類群利用不同的資源環(huán)境，通過調(diào)節(jié)能量轉(zhuǎn)化的主要途徑來協(xié)調(diào)森林生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮的生物地球化學(xué)循環(huán)。

同一地點(diǎn)次生林土壤微生物周轉(zhuǎn)速率(以CO₂產(chǎn)生速率表示)明顯快于原生林。這些發(fā)現(xiàn)表明，微生物群落為了爭奪更不穩(wěn)定的C而迅速開發(fā)可利用的資源，導(dǎo)致次生林土壤中觀察到的更大的死生物質(zhì)。降解復(fù)雜資源的微生物群落通常生長速度較慢，這可能導(dǎo)致在原生林中觀察到的死生物質(zhì)產(chǎn)量較低。這些結(jié)果與傳統(tǒng)假設(shè)相矛盾，傳統(tǒng)假設(shè)認(rèn)為，共生菌通過低質(zhì)量的底物利用效率將土壤C礦化為CO₂，從而刺激有機(jī)碳循環(huán)。為了解決這一差異，研究將發(fā)現(xiàn)置于最近提出的微生物生活史(Y-A-S)框架中，該框架確定了三種策略:高產(chǎn)(Y)、資源獲取(A)和耐脅迫(S)。假設(shè)Y策略分類群將有機(jī)物轉(zhuǎn)向合成代謝途徑和生物量合成，而假設(shè)A策略分類群將資源投入到細(xì)胞外酶的生產(chǎn)中，以催化更復(fù)雜的C的分解。微生物分類群多樣性和豐度之間的一致關(guān)系應(yīng)該有助于將Y策略群或A策略群進(jìn)行分類。

根據(jù)DNA測序和PLFA分析，推測次生林是由在資源豐富的環(huán)境中茁壯成長的微生物主導(dǎo)的。在資源豐富的次生林土壤中，子囊菌門(占真菌豐度的約50%)、變形菌門、擬桿菌門、放線菌門等類群的相對(duì)豐度較高。這些觀察結(jié)果與之前的研究一致，表明這些群體成功地競爭了不穩(wěn)定的SOC資源。事實(shí)上，這些類群通常被歸類為Y策略類，因?yàn)樗鼈円矔?huì)在擾動(dòng)后投入資源進(jìn)行種群重建。

相比之下，原生林土壤中羅澤洛霉菌和疣狀微生物類群的相對(duì)豐度更高，這兩種類群被歸類為寡營養(yǎng)菌(類似于A策略菌)。A策略微生物優(yōu)先將資源投資于當(dāng)?shù)刭Y源的獲取，并能忍受環(huán)境壓力，包括營養(yǎng)不良的環(huán)境。雖然這兩個(gè)類群在土壤中普遍存在，但疣狀微生物在缺少C的土壤中尤其豐富。較慢的生長速度可能使它們能夠競爭稀疏的資源，包括芳香族C和其他生物化學(xué)復(fù)雜的凋落物和原生林土壤中豐富的土壤基質(zhì)。

研究發(fā)現(xiàn)，由于土壤C循環(huán)、微生物群落組成和殘?bào)w物積累的反饋，而不是土壤pH值的變化擾亂了微生物策略之間的平衡(圖4)。資源有效性高的土壤(即較高的DOC含量和脂肪族:芳香族C)似乎更傾向于Y策略，通過將能量投入到快速生長中來有效地競爭生物可利用資源。微生物細(xì)胞的增殖和周轉(zhuǎn)誘導(dǎo)額外的生長，形成死生物質(zhì)團(tuán)塊池，有助于SOC的形成。相比之下，資源有限的生態(tài)系統(tǒng)似乎選擇了A型策略微生物。通過將能量投入細(xì)胞外酶的生產(chǎn)和從復(fù)雜有機(jī)物中釋放養(yǎng)分，A策略可能誘導(dǎo)細(xì)胞吸收-生物合成-生長-死亡循環(huán)的負(fù)反饋，最終減少微生物殘?bào)w對(duì)現(xiàn)有SOC存量的相對(duì)貢獻(xiàn)。假設(shè)在資源枯竭或生理壓力(干旱或鹽)的極端環(huán)境中選擇能在不利條件下保持細(xì)胞完整性和代謝的S策略。在這些條件下生存所需的能源投資可能會(huì)增加SOC消耗并降低生長收益。盡管原生林和次生林之間的養(yǎng)分有效性和資源質(zhì)量有很大差異，但這兩個(gè)系統(tǒng)所經(jīng)歷的條件都不會(huì)選擇相對(duì)豐富較高的S策略?？傊覀兊难芯拷Y(jié)果為微生物生活史的各種特征(特別是Y和A策略之間的權(quán)衡)可以影響SOC的形成、轉(zhuǎn)化和周轉(zhuǎn)提供了支持證據(jù)。需要進(jìn)一步的工作來確定將微生物分類到預(yù)測SOC循環(huán)速率和持久性的生命歷史框架中。酶的生產(chǎn)速率和核糖體RNA操縱子拷貝數(shù)提供了可能的發(fā)展途徑。

圖4微生物殘?bào)w豐度和基于資源可得性的微生物Y vs A生活史策略聯(lián)系的概念模型

研究探索了關(guān)鍵微生物類群的生活史特征如何影響微生物殘?bào)w的豐度，這些殘?bào)w是有機(jī)碳形成的紐帶，因此有助于調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程。

研究結(jié)果表明，具有足夠養(yǎng)分有效性的環(huán)境促進(jìn)了高產(chǎn)作物的生長，并加速了地下微生物物的積累。相比之下，條件較差的環(huán)境選擇了資源獲取策略，即降解和利用復(fù)雜有機(jī)質(zhì)，但限制了殘?bào)w的產(chǎn)生和SOC的形成。

提高對(duì)微生物類群和代謝策略之間關(guān)系的理解，對(duì)于揭示微生物群落如何調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)功能至關(guān)重要。建議需要更多的工作來明確地將基因組學(xué)和代謝組學(xué)聯(lián)系起來，關(guān)注分子和代謝過程如何將有機(jī)物轉(zhuǎn)化為微生物產(chǎn)物，以及這些產(chǎn)物促進(jìn)SOC持久性的可能性。

論文id：http://www.elsevier.com/locate/soilbio