森林土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）來(lái)源于地上和地下植物輸入，很大比例的植物源有機(jī)碳（SOC）在形成SOM前經(jīng)真菌群落處理。盡管真菌在凋落物和根系輸入中的核心作用被人熟知，但關(guān)于真菌群落組成與地上凋落物和根輸入相對(duì)轉(zhuǎn)化為SOM的關(guān)系仍知之甚少。破壞性輸入和去除實(shí)驗(yàn)（DIRT）提供了一個(gè)可以驗(yàn)證森林土壤地上凋落物和根輸入長(zhǎng)期單獨(dú)或聯(lián)合移除效應(yīng)的系統(tǒng)。本研究通過(guò)DIRT實(shí)驗(yàn)測(cè)定了北方溫帶森林中根系和凋落物去除處理下的真菌生物量（麥角固醇），群落組成（ITS2）和群落構(gòu)建（零模型），并將土壤C與真菌群落參數(shù)相聯(lián)系。根，而不是凋落物，存在顯著不同的真菌群落組成，并驅(qū)動(dòng)了更隨機(jī)的群落構(gòu)建。根系與較高真菌生物量（尤其是外生菌根真菌和腐生真菌 ）和較高土壤C儲(chǔ)量相關(guān)聯(lián)。由此產(chǎn)生的真菌生物量和土壤C之間的強(qiáng)烈正相關(guān)關(guān)系似乎是由腐生生物量特別驅(qū)動(dòng)。真菌群落是地上地下植物輸入并轉(zhuǎn)化為SOM的重要介導(dǎo)子，表征其組成可能利于提升對(duì)植物輸入對(duì)形成SOM的相對(duì)重要性的理解。

森林土壤是個(gè)巨大的C匯，其C來(lái)源于地上和地下植物資源輸入，即葉凋落物和根。植物C輸入地下并進(jìn)入SOM庫(kù)中，可以?xún)?chǔ)存幾天至上千年。SOM的持久留存主要有兩種途徑：1)來(lái)自凋落物的可溶性化合物的淋溶和直接礦物穩(wěn)定。2)微生物對(duì)植物C的加工和微生物殘?bào)w的后續(xù)穩(wěn)定，包括代謝產(chǎn)物。許多證據(jù)表明植物C的微生物加工和生物合成是SOM形成和穩(wěn)定的主要途徑，微生物作為介導(dǎo)者在SOM發(fā)展中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。在森林土壤中，植物C輸入主要由真菌轉(zhuǎn)化，真菌是主要的分解者和生態(tài)系統(tǒng)中微生物SOM的貢獻(xiàn)者。外生菌根真菌和腐生真菌作為溫帶森林中最豐富的兩類(lèi)真菌，在土壤C循環(huán)中扮演著重要角色。外生菌根真菌( ECM )是與根相關(guān)的互生菌，高達(dá)35 %的凈初級(jí)生產(chǎn)通過(guò)其根寄主分配給ECM。此外，ECM還可能通過(guò)酶或芬頓化學(xué)氧化反應(yīng)在地上凋落葉的腐爛中發(fā)揮著重要作用。盡管ECM不代謝凋落物分解過(guò)程中釋放的C，但地上植物凋落物被認(rèn)為是ECM的重要養(yǎng)分來(lái)源，尤其是N，因此預(yù)計(jì)這些資源將影響它們的豐度和或組成。同樣地，土壤腐生真菌利用地上凋落物和根系的C來(lái)促進(jìn)其代謝，可能對(duì)植物資源輸入很敏感。然而，根系與凋落物在多大程度上塑造了ECM和腐生真菌等土壤真菌的群落組成和構(gòu)建，目前尚不清楚。

該研究在美國(guó)密歇根州北部的一個(gè)溫帶混合闊葉林中開(kāi)展，研究了真菌群落和土壤C對(duì)10年地上和地下植物輸入的響應(yīng)。通過(guò)ITS2宏條形碼評(píng)估真菌群落結(jié)構(gòu)，通過(guò)麥角固醇定量測(cè)定真菌生物量，并利用β多樣性零模型分析了植物輸入的變化如何影響真菌群落構(gòu)建。還測(cè)量了土壤C和氮( N )濃度和儲(chǔ)量，以及水解酶和氧化酶的活性，以將群落對(duì)SOM的響應(yīng)相聯(lián)系。

1.根系對(duì)真菌群落構(gòu)建和新興群落組成具有更強(qiáng)的控制作用。

2.真菌生物量或群落組成與土壤C之間存在一定關(guān)系。

結(jié)果1.?土壤性質(zhì)、微生物生物量和胞外酶活性

土壤性質(zhì)：根系和凋落物去除都降低了土壤水分；凋落物去除處理降低了pH，但不受根系影響；根系去除處理下土壤C儲(chǔ)量顯著下降，但不受凋落物影響，土壤N含量亦如此。

微生物生物量：根系去除處理下微生物總生物量C顯著下降，但不受凋落物影響，真菌生物量也呈現(xiàn)相似的規(guī)律。根系去除處理下真菌生物量的下降是由ECM和腐生真菌生物量的減少引起。

胞外酶活性：根或凋落物操作對(duì)水解酶活性(BG, NAG)沒(méi)有影響，但根系去除處理下過(guò)氧化物酶活性顯著增加。

圖1. (a) 各處理下不同真菌的相對(duì)豐度。(b) 各處理下不同真菌生物量的貢獻(xiàn)。

結(jié)果2. 真菌生物量與土壤碳

真菌生物量和土壤C、N在不同處理下呈顯著正相關(guān)。

圖2. (a )土壤C ( % )或( b )土壤N濃度和真菌生物量之間的關(guān)系，以麥角固醇定量。

結(jié)果3. 真菌群落組成和構(gòu)建

外生菌根真菌的相對(duì)豐度為31~41% ，其次為腐生真菌(9~16%)和病原菌(2~7%)。沒(méi)有功能標(biāo)注的分類(lèi)群(即“未知分類(lèi)學(xué)”或“未知生態(tài)學(xué)”)相對(duì)豐度為34~50% 。

有根和無(wú)根土壤的真菌群落組成存在顯著差異。在真菌功能群中，ECM群落的組成受根的影響，但不受地上凋落物的影響。腐生真菌群落的組成受根和凋落物的影響程度與病原菌相似。根系去除處理下微生物群落構(gòu)建具有更大的確定性，即根系存在對(duì)于促進(jìn)隨機(jī)的微生物群落構(gòu)建具有重要意義。相比之下，地上凋落物的存在對(duì)群落構(gòu)建沒(méi)有明顯效應(yīng)。

圖3. 真菌群落的非量綱多維尺度( NMDS )排序和重要環(huán)境因素相關(guān)( P < 0.05 )。

圖4. SIMPER分析，單個(gè) OTUs 對(duì)群落組成的平均貢獻(xiàn)率。

圖5. 地上凋落物和根系去除處理下的β多樣性效應(yīng)大小，描述群落構(gòu)建過(guò)程。

根系在控制土壤真菌群落的生物量、組成和群落構(gòu)建中具有關(guān)鍵作用。由根驅(qū)動(dòng)的真菌群落控制與土壤C儲(chǔ)量有關(guān)，真菌生物量，特別是ECM和腐生物量，在C儲(chǔ)量最大的地方最高。腐生真菌生物量與土壤C表現(xiàn)出強(qiáng)烈相關(guān)，這表明土壤腐生真菌在植物源C，尤其是根C轉(zhuǎn)化為SOM的過(guò)程中起著重要作用?？傊婢郝涫菍⒌厣现参镙斎朕D(zhuǎn)化為SOM的重要媒介，研究真菌群落組成可能有助于理解這些植物輸入對(duì)SOM的相對(duì)重要性。