原名：Thresholds in aridity and soil carbon-to-nitrogen ratio govern the accumulation of soil microbial residues
譯名：干旱閾值和土壤碳氮比控制著土壤微生物殘?bào)w的積累
期刊：Communications Earth & Environment
IF：12.298
發(fā)表時(shí)間：2021.11.18
第一作者：Zhiguo Hao、Yunfei?Zhao、Xia Wang
通訊作者：Xia Wang
主要單位：蘭州大學(xué)地球與環(huán)境科學(xué)學(xué)院
摘要：
微生物殘?bào)w有助于土壤碳（C）庫的形成和穩(wěn)定，但影響其在全球范圍內(nèi)積累的因素尚不清楚。該研究綜合了268個(gè)來自草原和森林生態(tài)系統(tǒng)的氨基糖濃度數(shù)據(jù)(微生物殘?bào)w的生物標(biāo)志物)進(jìn)行Meta分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳（SOC）、土壤碳氮比和干旱指數(shù)是預(yù)測微生物殘?bào)wC積累的關(guān)鍵因子。超過土壤的臨界干旱指數(shù)和土壤碳氮比（分別為~0.768和~9.583）后，土壤微生物殘?bào)w量急劇下降。干旱指數(shù)閾值與濕潤氣候范圍有關(guān)，而土壤碳氮比的閾值可能與真菌豐度的急劇下降相一致。盡管主導(dǎo)因子在生態(tài)系統(tǒng)和氣候帶之間存在差異，但土壤SOC和干旱指數(shù)始終重要，該研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)氣候和土壤環(huán)境可能控制微生物殘?bào)w積累。?
研究背景：
土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的C儲存庫。C收支的微小變化可能會對陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。作為土壤的原住民，微生物可以通過分解代謝和合成代謝來調(diào)節(jié)土壤C的動態(tài)。其中，微生物合成代謝在促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定儲存方面的作用日益突出。微生物利用所獲得的植物殘?bào)w進(jìn)行群落構(gòu)建，其死亡后，微生物衍生的C(體內(nèi)周轉(zhuǎn)產(chǎn)物，包括死亡的微生物殘留物和部分代謝物)通過化學(xué)吸附（與礦物質(zhì)結(jié)合）或物理包裹（團(tuán)聚體）的形式被封閉而穩(wěn)定在土壤中，能夠有效抵抗外界因素的干擾，長期留存。有研究表明，微生物殘?bào)wC占土壤SOC庫很大比例，甚至高達(dá)80%。雖然微生物量C對SOC的貢獻(xiàn)微小，但微生物殘?bào)wC對SOC的貢獻(xiàn)不容忽視。微生物群落對環(huán)境變化高度敏感。例如土壤性質(zhì)和氣候變化，可以通過影響微生物的生理特性(如微生物生長速率和生長效率)以及生化特性來影響微生物代謝物向土壤的轉(zhuǎn)移及其穩(wěn)定性?？紤]環(huán)境變化對微生物群落內(nèi)部特征的影響，存在一個(gè)微生物殘?bào)w積累最大化的最佳環(huán)境條件范圍。確定微生物生長的最佳環(huán)境條件，使微生物的殘?bào)w積累量最大，SOC分解量最小，有利于土壤固C管理。目前，氨基糖生物標(biāo)志物越來越多地被用來研究微生物殘?bào)w的儲存機(jī)制。由于土壤中只有少部分的氨基糖與微生物生物量有關(guān)，而植物中不含氨基糖，因此，利用氨基糖可以追蹤到微生物殘?bào)w的遺存。在大多數(shù)研究中，只有氨基葡萄糖、氨基半乳糖、氨基甘露糖和胞壁酸4種類型的氨基糖被定量測定，其中氨基葡萄糖、氨基半乳糖和胞壁酸最為豐富，在這4種氨基糖中，真菌產(chǎn)生大部分的氨基葡萄糖，而細(xì)菌主要產(chǎn)生胞壁酸，只產(chǎn)生少量的氨基葡萄糖。氨基糖生物標(biāo)志物的利用，有助于廣泛量化土壤氨基糖含量的全球異質(zhì)性及其預(yù)測因子。
研究內(nèi)容：?
本研究通過收集了森林和草原生態(tài)系統(tǒng)0 ~ 20cm土層的268個(gè)微生物殘?bào)w數(shù)據(jù)點(diǎn)的氨基糖數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta分析。
假設(shè)：
1.氣候、地理位置和土壤理化性質(zhì)對微生物殘?bào)w積累有不同的影響，它們的相對重要性依次為地理位置>氣候>土壤理化性質(zhì)。
3.存在一個(gè)微生物殘?bào)w積累的最佳環(huán)境條件范圍或閾值。
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主要結(jié)果：
1.?微生物殘?bào)w的地理分布格局
表層土壤氨基糖含量范圍為0.04 ~ 11.21 mg g-1，平均值為2.25 ± 0.13 mg g-1，中位數(shù)為1.68 mg g-1。森林和草原的氨基糖濃度無顯著差異，但氣候區(qū)之間存在顯著差異。其中，溫帶地區(qū)的氨基糖濃度顯著高于亞熱帶地區(qū)，其他氣候區(qū)之間的氨基糖濃度差異不顯著。植被類型與氣候區(qū)之間對氨基糖濃度沒有顯著交互作用。亞熱帶森林與溫帶森林之間和亞熱帶森林與溫帶草原之間氨基糖濃度存在顯著差異。整體上，氨基糖濃度與SOC濃度顯著相關(guān)。
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圖1.?研究中使用的數(shù)據(jù)集。 a研究地點(diǎn)；b不同生態(tài)系統(tǒng)和氣候區(qū)之間的Kruskal–Wallis檢驗(yàn)。
2. 全球尺度上微生物殘?bào)w的預(yù)測因子
隨機(jī)森林模型表明，本研究中考慮的所有環(huán)境變量都是影響氨基糖濃度的重要預(yù)測因子。結(jié)構(gòu)方程模型( SEM )解釋了氨基糖65.4 %的變異。在考慮變量間的因果關(guān)系后，SOC、土壤碳氮比和干旱指數(shù)仍具有較標(biāo)準(zhǔn)的總效應(yīng)。
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圖2. 環(huán)境變量與氨基糖在全球范圍內(nèi)的關(guān)系模型。a結(jié)構(gòu)方程模型( SEM )。b環(huán)境變量之間的相關(guān)性。c?SEM的標(biāo)準(zhǔn)總效應(yīng)。d隨機(jī)森林模型(各環(huán)境要素對土壤氨基糖絕對含量的重要性)。
3. 微生物殘?bào)w對干旱、土壤碳氮比和土壤有機(jī)碳的非線性響應(yīng)
確定了氨基糖積累的干旱指數(shù)( 0.768 )和土壤碳氮比( 9.583 [ln ( x + 1 )轉(zhuǎn)化值0.57，ln ( x )轉(zhuǎn)化值2.26]增加的閾值水平。在此閾值以上，氨基糖濃度顯著降低。對于SOC，閾值處的曲率并不影響原趨勢，且隨著SOC的增加，氨基糖的累積量呈線性增加。
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圖3.?氨基糖對干旱指數(shù)和土壤碳氮比的響應(yīng)模型。a、b氨基糖對干旱指數(shù)和土壤C：N比的非線性響應(yīng)；c、d干旱和土壤C：N比閾值下各變量預(yù)測值的差異。
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圖4. 氨基糖對土壤有機(jī)碳(SOC)的響應(yīng)模型。a氨基糖對SOC的非線性響應(yīng)；b SOC閾值下變量預(yù)測值的差異。
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4. 不同生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候區(qū)微生物殘?bào)w的預(yù)測因子。
隨機(jī)森林模型顯示SOC和干旱指數(shù)是亞熱帶草原、溫帶草原、亞熱帶森林和溫帶森林氨基糖最重要的預(yù)測因子。土壤pH和碳氮比也顯著預(yù)測了草地的氨基糖含量，而絕對緯度則預(yù)測了森林的氨基糖含量。與其他類別相比，土壤粘粒含量是影響溫帶森林氨基糖的最主要因素，而土壤p H的影響不顯著。
結(jié)構(gòu)方程模型中，SOC是氨基糖的主要正向調(diào)節(jié)因子。在草地中，干旱指數(shù)和土壤pH是次要的最重要的預(yù)測因子，而絕對緯度強(qiáng)烈預(yù)測溫帶草地中的氨基糖。在亞熱帶森林中，土壤pH對氨基糖的影響僅次于SOC，其次是土壤碳氮比和土壤粘粒含量。溫帶森林土壤碳氮比對氨基糖類表現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)效應(yīng)。
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圖5.?不同生態(tài)系統(tǒng)和氣候區(qū)的隨機(jī)森林模型。a亞熱帶草原；b溫帶草原；c亞熱帶森林；d溫帶森林。
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圖6.?生態(tài)系統(tǒng)和氣候區(qū)的結(jié)構(gòu)方程模型。
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圖7. 環(huán)境變量對土壤氨基糖絕對含量的標(biāo)準(zhǔn)總效應(yīng)。
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總結(jié)：
該研究清晰地闡明了SOC和干旱是影響全球和區(qū)域微生物殘?bào)w積累的主要因素。在全球氣候變化的背景下，微生物群落可能經(jīng)歷一個(gè)最理想的厭氧階段。在此階段，土壤微生物C泵介導(dǎo)的土壤C捕獲過程將表現(xiàn)出最佳的響應(yīng)狀態(tài)。在全球尺度上，干旱指數(shù)為~ 0.768或土壤碳氮比為~ 9.583時(shí)微生物殘?bào)w積累量出現(xiàn)峰值。高于這個(gè)水平，微生物殘?bào)w量明顯減少。這可能是由微生物群落中優(yōu)勢種類的變化引起。