原名：Nematode biomass changes along an elevational gradient are trophic group dependent but independent of body size

譯名：線蟲生物量沿海拔梯度的變化依賴于營養(yǎng)類群，而與體型無關(guān)

期刊：Global Change Biology

IF: 11.6

發(fā)表時(shí)間：2023.5

第一作者：Guixin Li

背景：在地上，大型和高營養(yǎng)級(jí)生物對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)往往比小型和低營養(yǎng)級(jí)的生物更強(qiáng)烈。然而，這種營養(yǎng)級(jí)或體型大小依賴的敏感性是否也適用于最豐富的動(dòng)物，即微小的土壤線蟲，在很大程度上仍是未知的。

方法：本實(shí)驗(yàn)通過對(duì)青藏高原不同海拔樣帶的草原進(jìn)行了采樣，并采用群落加權(quán)平均（CWM）方法，檢驗(yàn)了氣候和土壤特性的差異在群落、營養(yǎng)群和分類群平均生物量水平對(duì)線蟲CWM生物量的影響。

結(jié)果：研究表明，氣候和土壤特性，特別是土壤水分相關(guān)特性，對(duì)線蟲平均加權(quán)生物量有積極影響，而海拔對(duì)線蟲平均加權(quán)生物量沒有總體影響。高營養(yǎng)級(jí)的雜食和捕食性線蟲對(duì)氣候和土壤特征，尤其是溫度、土壤pH值和土壤含水量的響應(yīng)強(qiáng)于低營養(yǎng)級(jí)的食細(xì)性和食真菌性線蟲。然而，這些差異可能不是由線蟲大小驅(qū)動(dòng)的，因?yàn)闅夂?、土壤特性和營養(yǎng)群平均生物量之間沒有顯著相互作用。

結(jié)論：這些結(jié)果表明，與低營養(yǎng)級(jí)線蟲相比，高營養(yǎng)級(jí)線蟲具有更強(qiáng)的但與大小無關(guān)的營養(yǎng)敏感性。同時(shí)，本研究結(jié)果為高山草原線蟲體型結(jié)構(gòu)的作用機(jī)制提供了新的見解，并強(qiáng)調(diào)需要發(fā)現(xiàn)獨(dú)立于體型大小的性狀來解釋高營養(yǎng)級(jí)線蟲對(duì)氣候和土壤特性的敏感性增加，這可能顯著影響土壤功能。

草原覆蓋了地球陸地面積的40%。這些棲息地，特別是在高山區(qū)域，是主要的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)。其中最大的高山草原系統(tǒng)之一位于青藏高原，面積約250萬平方公里，平均海拔4000米以上。西藏草原的巨大多樣性可以用嚴(yán)酷的、基于海拔的環(huán)境條件變化來解釋，例如溫度、降水和土壤碳含量，這些變化通過時(shí)間波動(dòng)增加了可用生態(tài)位空間。這種海拔梯度通常用于探測生物群對(duì)其物理化學(xué)環(huán)境變化的生態(tài)反應(yīng)，例如與氣候變化有關(guān)的變化。然而，大多數(shù)研究氣候變化相關(guān)因素沿海拔梯度的影響都集中在地上生物上，而忽略了更為豐富多樣的土壤生物。

土壤生物多樣性由微生物和小型后生動(dòng)物主導(dǎo)，它們驅(qū)動(dòng)著如土壤碳循環(huán)和植物性能等許多的生態(tài)系統(tǒng)功能。近年來，研究使得人們對(duì)影響土壤生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的主要?dú)夂蚝屯寥捞匦杂辛烁玫牧私?。線蟲在土壤食物網(wǎng)中作為食細(xì)菌、食真菌、植食性、雜食性和捕食性動(dòng)物占據(jù)了所有的營養(yǎng)水平。因此，線蟲可以催化養(yǎng)分循環(huán)，并能對(duì)植物的生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極和消極的影響。主要?dú)夂蚝屯寥捞匦?，如土壤水分和有機(jī)碳會(huì)刺激線蟲豐度和改變線蟲群落組成，而溫度升高和土壤pH升高則會(huì)降低線蟲的多樣性和豐度。由于這些以及其他氣候和土壤特性隨著海拔的升高而變化，線蟲的豐度，特別是食真菌、植食性和雜食性線蟲的豐度以及多樣性都隨著海拔的升高而降低，也有研究表明線蟲的豐度和功能多樣性會(huì)隨著海拔高度的增加而增加，這表明不同海拔高度的線蟲群落模式并不總是相同的。

幾乎所有關(guān)于線蟲群落沿空間和環(huán)境梯度變化的知識(shí)都集中在基于非定量分子工具的組成數(shù)據(jù)或基于單個(gè)分類群或功能群的豐度數(shù)據(jù)上。然而，關(guān)于物種豐富度、豐度和組成的數(shù)據(jù)可能對(duì)將土壤線蟲生物多樣性數(shù)據(jù)與其在生態(tài)系統(tǒng)過程中的實(shí)際生態(tài)作用聯(lián)系起來的作用有限，因?yàn)轶w型和生物量的差異可以很容易地彌補(bǔ)生物豐度的劇烈變化。實(shí)際上，線蟲的大小可以達(dá)到三個(gè)數(shù)量級(jí)，即使在線蟲營養(yǎng)類群中，也存在著巨大的差異。例如，在食細(xì)菌線蟲中，Plectus屬體型是Acrobeloides的五倍，而在捕食性線蟲中，Clarkus屬體型是Mylonchulus屬的三倍。為了確定土壤中復(fù)雜線蟲群落的大小相關(guān)差異，需要測量體型，例如使用基于性狀的群落加權(quán)平均（CWM）方法。然而，由于每個(gè)樣本需要識(shí)別和測量至少幾十個(gè)單個(gè)線蟲個(gè)體，CWM方法很少應(yīng)用于線蟲的生態(tài)學(xué)研究。

體型是對(duì)環(huán)境干擾和全球變化的敏感特征之一。在土壤中，對(duì)跳蟲的研究表明，基于生物量或尺寸的方法不僅可以全面了解群落的體型分布，而且可以了解群落的功能變化。線蟲體型變化已經(jīng)被證明能夠決定如群落組裝等生態(tài)過程以及評(píng)估土壤生境質(zhì)量指標(biāo)。通常，大型和高營養(yǎng)級(jí)生物比小型和低營養(yǎng)級(jí)生物更容易受到環(huán)境變化的影響-營養(yǎng)敏感性假說。這一概念也適用于線蟲，因?yàn)橥ǔ］^高營養(yǎng)水平的雜食和捕食性線蟲比較低營養(yǎng)水平的食細(xì)菌和食真菌線蟲更容易受到土壤變化的影響。原因在于，與體型較小、低營養(yǎng)級(jí)線蟲相比，較大、高營養(yǎng)級(jí)線蟲的世代時(shí)間更長和繁殖力更低。另外，線蟲個(gè)體也可以適應(yīng)環(huán)境因素，例如，在資源可用性較高的情況下，體型會(huì)增大，而在溫度升高時(shí)，體型會(huì)變小。然而，我們對(duì)線蟲的體型大小和生物量在群落水平上，特別是在同一營養(yǎng)群內(nèi)，如何響應(yīng)氣候和土壤性質(zhì)的變化缺乏了解。

基于以上背景，本研究以青藏草原59個(gè)不同海拔樣帶為研究對(duì)象（圖1），從群落、營養(yǎng)類群和屬三個(gè)層面探討了氣候和土壤特征對(duì)土壤線蟲生物量的影響。并假設(shè)：1?線蟲加CWM生物量隨著海拔高度的增加會(huì)降低；2?線蟲CWM生物量受氣候和土壤特性的影響，并隨著降水和土壤有機(jī)碳含量的升高而增加，而隨著溫度的升高而降低；3?營養(yǎng)級(jí)較高的線蟲（雜食和捕食性線蟲）比營養(yǎng)級(jí)較低的線蟲（食細(xì)菌和食真菌線蟲）對(duì)氣候和土壤特性的反應(yīng)更強(qiáng)烈。4?在線蟲取食類群中，較大的類群比較小的類群對(duì)氣候和土壤特性的響應(yīng)更強(qiáng)烈。

圖1?采樣分布圖

1.整個(gè)群落模式

線蟲CWM生物量不隨海拔高度而變化（圖2a）。年平均降水量（多項(xiàng)式回歸：ppppp=?0.07，圖2g）。隨機(jī)森林分析解釋了11.75%的變化，表明8月降水和SWC是線蟲CWM生物量最顯著的預(yù)測因子（圖2b）。回歸分析支持了以上結(jié)果，即采樣月降水（線性回歸：pppp

圖2線蟲群落加權(quán)平均（CWM）生物量對(duì)海拔的響應(yīng)（a），生物和非生物因子（c-j）及其對(duì)線蟲CWM生物量（b）的相對(duì)重要性。生物和非生物因子分別是海拔（a），年平均溫度（c），?采樣月降水（d），植物覆蓋率（e），土壤pH（f），土壤有機(jī)碳（g）和土壤含水率（h）。（b）海拔和其他生物和非生物因素對(duì)線蟲CWM生物量的相對(duì)重要性。藍(lán)條表示p< 0.05的顯著性水平，綠條表示p> 0.05的顯著性水平。紅色和藍(lán)色的線（a；c-h）分別代表顯著性在（p< 0.05）的線性回歸和多項(xiàng)式回歸。

2.?營養(yǎng)級(jí)模式

高營養(yǎng)級(jí)（雜食性和捕食性）和低營養(yǎng)級(jí)（食細(xì)菌和食真菌）線蟲的CWM生物量與氣候和土壤特性的相關(guān)性存在差異。高營養(yǎng)級(jí)線蟲的CWM生物量隨著植物覆蓋度（圖3d，pppp

圖3?低營養(yǎng)級(jí)的食細(xì)菌和食真菌線蟲與高營養(yǎng)級(jí)的捕食和雜食性線蟲CWM生物量相互作用對(duì)氣候和土壤特性的響應(yīng)。海拔（a）、年均溫（b）、采樣月降水（c）、植物覆蓋度（d）、土壤pH （e）、土壤有機(jī)碳（f）、土壤含水量（g）。

3.?營養(yǎng)類群模式

在營養(yǎng)類群中，線蟲類群以分類單元特有的方式響應(yīng)氣候和土壤的特性（圖S4）。然而，氣候和土壤特性的標(biāo)準(zhǔn)化斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)對(duì)營養(yǎng)類群內(nèi)線蟲分類單元生物量總體上沒有顯著影響（圖4）。此外，分類群生物量與標(biāo)準(zhǔn)化斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)之間的關(guān)系在不同營養(yǎng)類群之間沒有差異（圖4）。

? ? 圖4?線蟲特定分類CWM生物量與標(biāo)準(zhǔn)化斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值的相互作用，不同顏色代表線蟲群。